摘要大型水生植物對維持淺水湖泊生態系統健康具有重要作用,深入理解其長期演化過程和規律對于生態系統恢復和湖泊富營養化治理具有重要的理論價值和現實意義.中國淺水湖泊大型水生植被歷史演化的過程和模式仍存在爭議,并缺乏系統性的研究.文章通過對東部平原湖區14個典型淺水湖泊過去百年來沉水植被變化數據的綜合對比分析,揭示出該區域湖泊沉水植被分別經歷了稀少期(20世紀初至50年代)、增長期(20世紀50~80年代)和衰退期(20世紀80年代至今)三個變化階段,該發現區別于傳統認識中沉水植被在歷史時期由多到少的演化過程.在此基礎之上,文章進一步提出了東部平原湖區湖泊沉水植被過去百年來可能的演化模式,推動了對淺水湖泊水生植被長期演化過程的探討.同時,研究結果還顯示該區域湖泊沉水植被在年代際尺度上呈現出漸變的退化過程,區別于經典穩態轉換理論提出的湖泊生態系統突變過程中水生植被快速消亡的結論.本研究對于當前中國東部平原湖泊從“藻型湖”到“草型湖”的修復治理,尤其是確立湖泊水生植被的歷史參考本底和修復路徑,具有重要的理論價值.

　　關鍵詞水生植被,沉水植被,富營養化,淺水湖泊,穩態轉換,氣候變化

　　1引言

　　大型水生植被(包括沉水植物、挺水植物、浮葉漂浮植物)作為淺水湖泊的重要初級生產者,具有凈化水體、降低營養鹽濃度、抑制藻類生長等重要作用,在維持湖泊生態系統結構和功能方面扮演著重要角色(Carpenter和Lodge,1986;Jeppesen等,1998).過去一兩百年來,在氣候變化和人類活動的共同作用下,全球范圍內的湖泊生態系統發生嚴重衰退(Sand-Jensen等,2000;Moss等,2011),65.2%的湖泊中水生植物顯著減少,其中沉水植物覆蓋率(或面積)的減少占所有水生植物的65.3%(Zhang等,2017).由于水生植被的衰退,許多淺水湖泊從以水草為主的清澈“草型湖”轉化為以藻類為主的渾濁“藻型湖”(Scheffer等,1993;Qin等,2007;Scheffer和Jeppesen,2007),進而導致湖泊關鍵生態系統服務功能喪失,嚴重制約了流域的社會經濟發展(Wang等,2015;Lin等,2019).如何將湖泊從“濁水態”恢復到“清水態”是湖泊治理的核心目標,有效恢復生態系統中的水生植被群落(尤其是沉水植被)是關鍵過程之一.

　　氣候論文范例： 未來氣候情景下中亞地區的森林草原火險評估

　　科學地理解沉水植被退化的歷史過程、規律和模式是確立水生植被修復目標及路徑的重要前提,可以為湖泊生態恢復和管理提供重要的參考依據(McGowan等,2005;Ayres等,2008).東部平原是中國淡水湖泊最集中的地區,擁有世界上獨特的、受人類干擾強烈的淺水湖群(王蘇民和竇鴻身,1998),已成為區域自然環境變化和人與自然相互作用最為敏感、影響最為復雜的地理單元之一.近年來東部平原湖區生態環境退化嚴重,生物多樣性銳減,嚴重制約了區域可持續發展(Fang等,2006;Hou等,2018).

　　目前,學術界對該區湖泊水生植被已經開展了大量的研究工作(彭映輝等,2004b;李娜等,2018),在水生植物多樣性(郝孟曦,2014)、分布特征(鐘愛文等,2017)及驅動機制(孔祥虹等,2015)等方面取得了深入的認識.但是多數野外調查與監測數據都始于湖泊環境嚴重退化之后,且記錄時間相對較短(1980年之后),對人類活動影響相對較小的歷史時期水生植被群落組成的探討幾乎是空白,從而制約了我們對水生植被長期演化過程的系統認識(董旭輝等,2018).另外,大多數研究聚焦于單個湖泊水生植被的變化,缺乏整個區域層面上不同類型湖泊水生植被演化的綜合對比分析,尤其是對其長期變化規律和模式的探討較少.

　　例如,不同湖泊水生植被群落衰退路徑是否一致,是否存在時間或空間上的差異性,以及潛 在的驅動機制是什么等問題還有待進一步研究.此外,理論和模型研究揭示出湖泊草-藻穩態轉換過程中水生植被經歷了一個快速消亡的過程(Kong等,2017);而許多基于長期記錄的研究表明,穩態轉換過程中水生植被的豐度和多樣性呈現出一個漸變的過程(Havens等,2005;Oťaheľová等,2011).因此,系統梳理并歸納該區域湖泊水生植被在不同時空尺度上的變化過程和規律,可以為回答上述科學問題提供關鍵信息.當前研究水生植被長期演化的方法主要包括野外調查記錄、遙感影像記錄以及古湖沼學記錄等,每種方法都具有各自的優勢和不足.

　　例如,野外調查可以較為準確地查明詳細的物種與群落組成,但難以覆蓋全湖(Liu等,2015).基于遙感影像解譯能快速獲取水生植被的連續變化信息,且能從空間上揭示水生植被面積和覆蓋度的變化,但易受到天氣和光譜分辨率等因素的影響(趙凱等,2017),同時難以詳細地回答水生植被具體種屬和群落組成的變化(ZhangYC等,2019).古湖沼學記錄不僅能定量重建古氣候、提供農業發展演化信息(陳建徽等,2018;呂厚遠,2018),還可以借助其中的代用指標(如水生孢粉、植物大化石等)來重建水生植被,以提供歷史時期連續的水生植被群落演化信息(Sayer等,2010;Madgwick等,2011;Wiik等,2015;Bennion等,2018).盡管沉積物代用指標由于種屬間沉積過程、傳輸模式及產量方面等的不同而存在不足(Zhao等,2006),但是大量基于現代過程和沉積鉆孔研究表明,將植物大化石和水生孢粉結合可以有效提高重建水生植被的準確度(Davidson等,2005;董旭輝等,2018).同時需要指出的是,不同的研究方法和手段對水生植被長期變化的認識存在一定的差異.

　　例如,白洋淀1992年的植被調查顯示沉水植被占植被總面積的49.19%,而遙感影像反演的沉水植被面積占植被總面積的21.87%(趙芳,1995;張敏等,2016).因此系統地結合多種研究手段,在揭示水生植被群落長期變化過程中可以相互補充和驗證,進而為深入理解水生植被演替提供更加全面而準確的信息.

　　綜上所述,本研究整合了利用不同研究手段獲取的中國東部平原地區14個典型淺水湖泊水生植被長期演化的定量數據,通過進一步對比和分析,重點回答過去百年來中國東部平原地區淺水湖泊沉水植被的變化過程和規律,并在此基礎之上歸納探討了該區域沉水植被可能的演化模式及驅動機制.最后,本文針對未來水生植被演替相關研究進行了展望.

　　2材料與方法

　　基于數據庫WebofScience和中國知網,以“水生植被”“沉水植被”“淺水湖泊”“submergedplant”“macrophyte”“aquaticvegetation”“shallowlake”和“China”等相關詞語作為檢索詞,搜集整理了截至2020年11月公開發表的研究水生植被演替的18個湖泊和1個湖群的文獻資料,最終選擇了研究時間跨度大于15年并擁有定量數據的14個典型湖泊作為研究對象.

　　這些湖泊在大小、類型、營養狀態等方面具有顯著差異,基本代表了東部地區不同類型的淺水湖泊,包括“草型湖”“藻型湖”和“過渡型湖”.湖泊水生植被演替的研究方法涵蓋了古湖沼學記錄、野外調查記錄和遙感影像記錄.本研究選取了全湖覆蓋率(%)、面積(km2)、水生孢粉濃度(粒g−1)和植物殘體濃度(個100cm−3)數據來表征水生植被的生長狀況,以捕捉水生植被的變化趨勢.收集的野外調查數據集中的“覆蓋率”指的是“全湖覆蓋率”,即沉水植被面積占當時湖泊面積的比例.

　　由于各個指標單位不一致,為了綜合對比不同湖泊的沉水植被的長期變化軌跡,對數據進行了標準化處理,見公式(1).其中,xi表示該湖沉水植被在某一個年份的數據,XMax表示該湖沉水植被在所有年份數據中的最大值,最后將數據標準化到0和1之間.xxX=.(1)iMax3結果通過對比分析沉水植被的野外調查記錄、遙感影像記錄和古湖沼學記錄,得到了中國東部淺水湖泊過去百年來沉水植被的演化過程.首先,基于野外調查記錄和遙感影像記錄的研究時間主要集中在20世紀80年代之后,只有東湖和太湖的記錄延伸到了60年代.

　　總體而言,野外調查記錄和遙感影像記錄顯示湖泊沉水植被自80年代開始呈現下降趨勢,且降幅較大,目前大多數湖泊沉水植被覆蓋率或面積均處于近幾十年的最低值.例如,東湖沉水植被在全湖中的覆蓋率由1963年的66.6%下降到了2001年的0.003%,僅30余年的時間沉水植被幾乎消失殆盡;淀山湖沉水植被在全湖中的覆蓋率由1987年的61.05%下降到了2010年的0.38%,僅為原來的0.6%;滆湖在90年代時沉水植被覆蓋率達90%以上,到2009年調查時僅為1%;長湖沉水植被在全湖中的覆蓋率由1985年的57.5%下降到了2011年的1.66%,僅為原來的2.88%.

　　其次,相較于以上兩種時間尺度較短的水生植被重建方法,基于古湖沼學記錄的重建方法能追蹤到過去百年以來沉水植被的連續變化信息,這填補了80年代之前(尤其是50年代之前)水生植被數據的空白.總體而言,水生孢粉和植物大化石的結果均表明大多數湖泊沉水植被自20世紀初以來呈現出“少-多-少”的階段性顯著變化過程,因此可劃分為三個不同的演替階段:稀少期(20世紀初至50年代)、增長期(20世紀50—80年代)和衰退期(20世紀80年代至今).20世紀初至50年代,湖泊沉水植被的水生孢粉濃度和植物大化石濃度含量較低,揭示湖泊中沉水植被的豐度較低;50年代之后,水生孢粉濃度和植物大化石濃度顯著上升,揭示湖泊中沉水植被大量生長,其中70—80年代是沉水植被最為繁盛的時期;80年代之后,與野外調查記錄及遙感影像記錄的結果一致,水生孢粉濃度和植物大化石濃度的逐漸減少揭示了湖泊中沉水植被的衰退過程.

　　4討論

　　4.1歷史時期沉水植被的“多”與“少”

　　關于中國東部地區淺水湖泊沉水植被過去100年來的演化過程,目前普遍的認識是湖泊水生植被(包括沉水植被)歷史上生長十分繁茂,自20世紀50年代以來隨著人為干擾加劇而日益衰退(來源于歷史文獻資料整理,見網絡版附錄).此傳統認識的形成主要基于以下三點:

　　(1)對20世紀50年代之前水生植被生長狀況的理解,大多是基于民間俗語、當地漁民口述或者五六十年代簡單的定性描述與記錄,進而推斷出20世紀50年代之前水生植被的繁茂狀態.例如,洪澤湖在20世紀50年代以前曾有“雞頭、菱角半年糧”之說,由此認為洪澤湖水生植被在50年代之前非常繁茂(張圣照,1992;劉偉龍等,2009);淀山湖的漁業調查報告中提及50年代末該湖沉水植被分布普遍,有些地方甚至可覆蓋整個湖底,成為了判定淀山湖50年代之前沉水植被生長狀況的重要依據(由文輝,1994;施文等,2011).

　　(2)歷史文獻資料中存在描述不確切的情況,例如“歷史上”和“原來”等詞被多次使用,但時間概念不明確(彭映輝等,2003a;高亞岳等,2008;田翠翠等,2018),對80年代之前沉水植被的認識缺乏連續數據的支撐,多屬于主觀推斷(朱清順,1989;祖國掌等,1996;彭映輝等,2004a;郝孟曦等,2015).

　　(3)隨著20世紀80年代以來野外調查數據的增多和遙感技術的發展與應用,大部分研究結果發現沉水植被皆呈現出逐漸退化的趨勢.因此,將80年代之前的定性描述與80年代之后的數據連結起來,形成了沉水植被在過去一百年來一直處于衰退狀態的傳統認識.然而,將歷史文獻資料中許多零散的信息綜合在一起,對傳統認識的全面性構成了挑戰.

　　例如,文獻資料表明洪湖在20世紀50年代江河阻隔之前,由于受到長江、漢水泛濫及水位大漲大落的影響,水生植被以自然演替為主(李嵐晶和封瑛,2018);而60—80年代,由于水位穩定、水體變淺、水體透明度增加等原因,洪湖沉水植被獲得了一個迅速擴張的時期(王飛和謝其明,1990;宋辛辛等,2016;李嵐晶和封瑛,2018).在區域上,金伯欣(1992)認為江漢湖群在20世紀50—70年代末由于江湖逐步阻隔、圍湖墾殖嚴重導致湖泊面積不斷縮小,加上天然捕撈增加和放養尚處于起步階段,湖 泊水草資源反而日益繁盛,并加速向“草型湖”發展。

　　而80年代之后由于圍墾被限制,湖泊圍網養殖強度不斷加大,水草資源才開始遭到嚴重破壞,部分湖泊甚至形成白水一片的景象.另外,太湖1960年野外調查記錄表明除東太湖以外的其他湖區水生植被幾乎全部為單株或零星分布,生物量不足15gm−2;而60年代后隨著水體富營養化的加劇,太湖沉水植被和浮葉植被不但沒有消失,反而其分布范圍與生物量還在持續上升,形成了東西部截然不同的草藻混合型湖泊(趙凱等,2017).可見,對于沉水植被在80年代之前(尤其是50年代之前)的發展演替動態的認識,事實上仍存在爭議.基于古湖沼學記錄重建的20世紀80年代之前的沉水植被的變化過程也與傳統認識存在差異。總體而言,古湖沼學記錄的沉水植被變化軌跡具有明顯的三個不同的演替階段:稀少期(20世紀初至50年代)、增長期(20世紀50—80年代)和衰退期(20世紀80年代至今).

　　例如,長蕩湖水生孢粉濃度和百分比均表明沉水植被在20世紀初至50年代處于較低豐度,70—80年代存在一個明顯的上升期,此后呈現出逐漸下降的趨勢(Ge等,2018);東平湖在20世紀早期經常受到黃河洪水的影響,幾乎沒有水生植被,在50—70年代沉水植被逐漸增加,此后也呈現出減少趨勢(Chen等,2014);太湖梅梁灣的沉水植被孢粉濃度在80年代初顯著上升,90年代后期開始下降，而且與梅梁灣的歷史文獻資料也呈現出較好的一致性(金相燦等,2007;趙凱等,2017).由此表明,古湖沼學記錄顯示大多數湖泊沉水植被在50—80年代都經歷了顯著的增長階段,這期間沉水植被出現了短暫的繁榮,而非傳統認識所認為的沉水植被一直處于逐漸減少的過程.尤其對于50年代之前的沉水植被生長狀況,古湖沼學記錄顯示大多數淺水湖泊沉水植被并不繁盛,甚至還處于較低豐度.

　　例如,梁子湖的水生孢粉和植物大化石記錄顯示沉水植被在50年代之前發育較少,這與1955年前后的調查數據一致.盡管作者認為其原因可能是1954年長江流域的特大洪災(葛繼穩等,2004),然而梁子湖的古湖沼記錄明顯可看出1954年洪災之前水生植被已經處于較低的發育水平,因此洪水可能并不是造成此時低生物量的主要原因.此外,調查資料表明梁子湖在80—90年代水生植物資源不但沒有下降,反而更加豐富(王衛民等,1994),與其水生孢粉及植物大化石濃度的變化趨勢基本一致,同時得到了梁子湖的沉積硅藻記錄的佐證(張清慧,2014).

　　因此,通過對古湖沼學記錄的分析以及不同重建方法的相互印證,對于沉水植被在80年代之前(尤其是50年代之前)的發展演替動態的認識,也呈現出了與傳統認識所不同的新認識.相較之下,對于20世紀80年代之后湖泊沉水植被的發展趨勢,三種重建方法的結果均呈現出了顯著的衰退過程.

　　因此,基于以上對傳統認識不全面性的總結以及多種重建方法綜合對比所得到的新認識,我們提出了東部平原湖區沉水植被可能的演化模式:東部淺水湖泊群大多數湖泊沉水植被的歷史演替進程具有明顯的模式(少-多-少),即由20世紀50年代之前的稀少階段,到50—80年代的增長階段,再到80年代之后的衰退階段.

　　該演化模式拓展了目前我們對沉水植被歷史演化過程的認識,同時也表明了該演化模式與傳統認識之間存在較大的差異,未來有待更多的多方法相結合的長時間尺度研究來進一步補充驗證和完善.此外,本文提出的演化模式對于探討湖泊水生植被保護與修復,尤其是確立水生植被的歷史本底與參考目標具有重要的現實意義:第一,參考目標定在50年代之前可能不適用于所有湖泊;第二,忽略50—80年代部分湖泊沉水植被增加的過程可能會影響到水草資源的開發利用效率以及最佳參考目標的制定.

　　5結論與展望

　　本文通過對中國東部平原地區典型淺水湖泊過去100年來的沉水植被變化數據的綜合對比分析,揭示了湖泊沉水植被的演化過程,歸納出沉水植被分別經歷了稀少期(20世紀初至50年代)、增長期(20世紀50—80年代)和衰退期(20世紀80年代至今)三個階段,延長了目前關于水生植被變化認識的時間尺度.本文進一步歸納提出了該區域湖泊沉水植被可能的歷史演化模式(少-多-少),為全面理解水生植被退化過程提供了新的思路和視角.研究結果對于湖泊從“藻型湖”到“草型湖”的修復治理,尤其是確立湖泊水生植被的歷史本底和修復路徑具有重要的指導意義.從驅動機制來看,氣候變化和人類活動多種要素的共同作用,尤其是湖泊不同時期營養鹽和水文條件的改變是導致水生植被在不同階段增加或衰退的主要原因.

　　今后的研究還需要從以下幾個方面加強:首先加強古-今湖沼學相結合的綜合對比研究,將新指標如沉積物DNA與傳統指標(孢粉、植物大化石等)相結合,結合野外調查和遙感影像等手段,在不同時間尺度、空間尺度獲取較完整、多層面、更精確的水生植被物種和群落演替信息,進一步揭示水生植被多樣性與群落結構的變化規律;其次,結合模型模擬探討湖泊生態系統突變過程中水生植被結構和功能的變化,如突變過程、閾值、反饋機制等,提出具有區域特色的水生植被演替理論;最后,基于長期演化歷史確定水生植被恢復的基準和環境本底,例如物種種類、組合、豐度等信息,作為指導湖泊治理與修復的參考目標.

　　參考文獻

　　柴夏,史加達,劉從玉.2008.水產養殖對水體富營養化的影響.污染防治技術,21:28–30陳洪達.1980.武漢東湖水生維管束植物群落的結構和動態.海洋與湖沼,11:275–284

　　陳洪達,何楚華.1975.武昌東湖水生維管束植物的生物量及其在漁業上的合理利用問題.水生生物學集刊,5:410–420

　　陳建徽,呂飛亞,黃小忠,BirksHJB,TelfordRJ,張生瑞,許清海,趙艷,王海鵬,周愛鋒,黃偉,劉建寶,魏國英.2018.基于孢粉的古氣候參數定量重建:一種新思路及其在中國的應用實例.中國科學:地球科學,48:42–50

　　陳詩越,金章東,吳艷宏,楊麗原.2004.近百年來龍感湖地區湖泊營養化過程.地球科學與環境學報,26:81–84

　　作者：黃菲帆1,2,張科1*,黃世鑫1,2,林琪1