摘要：作為新興污染物，微塑料的生態和環境影響受到廣泛關注.本文以近十年發表的文獻為基礎，系統分析和綜述了土壤微塑料與微生物的相互作用關系.分析結果發現微塑料與微生物存在復雜的相互作用關系，例如微塑料攜帶外源微生物進入土壤環境，并通過釋放添加劑和吸附物對土壤微生物產生影響，且微塑料通過改變土壤理化性質、土壤動物腸道微生物和植物根際微生物間接改變土壤微生物，包括改變土壤微生物的生物量、群落結構和功能，此外，土壤微生物對微塑料的降解也起到了一定的作用.基于這些分析結果，文章還展望了未來應該深入研究的關鍵科學問題，旨在促進土壤微塑料對生態系統和健康影響評估研究.

　　關鍵詞：微塑料;土壤;微生物;生態效應;降解

　　1引言(Introduction)

　　塑料是人造物質中最穩定、最難以降解的材料.2019年，全球的塑料生產量為3.68億t，中國占全世界的31%(PlasticsEurope，2020).全球生產的塑料中只有9%被回收，12%被焚燒，其余79%釋放到環境中(Geyeretal.，2017).被人類釋放到自然中的塑料，在物理、化學和生物的作用下不斷破碎變小，小于5mm的塑料碎片被稱為微塑料(Thompsonetal.，2004).

　　早在1972年就有學者在大西洋水體中發現了微塑料(Coltonetal.，1974)，但直到2004年才被Thompon等(2004)正式定義，2014年微塑料被聯合國環境署確定為新型污染(UNEP，2014)，成為了生態和環境領域的研究熱點問題.到2021年5月18日，已經有6693篇相關研究論文發表(數據庫：webofscience核心文集，搜索詞：microplastic*).這些研究證明，在海洋水體(Jambecketal.，2015)、淡水水體(Freietal.，2019)、深海沉積物(Courtene-Jonesetal.，2020)、土壤(Rillig，2012)、大氣(Drisetal.，2016)和極地冰川(Peekeetal.，2018)中都存在大量微塑料.通過統計過去十多年發表的論文可以發現，研究主要集中在海洋和淡水水域，對于土壤中微塑料的研究相對較少，僅有537篇(數據庫：webofscience核心文集，搜索詞：microplastic*&soil*)。

　　紅色區域顯示目前土壤微塑料研究的重點之一為其對土壤生態系統的影響.實際上，每年釋放進入陸地生態系統的微塑料可能是海洋的4~23倍(Hortonetal.，2017)，每年歐洲和北美地區就有70萬t以上的微塑料進入土壤(Nizzettoetal.，2016)，農田土壤中微塑料的豐度可達1400個·kg-(1Huangetal.，2020).微塑料是主體骨架為C的有機聚合物，為了增強塑料的性能，生產過程中會向石油基中添加特定化合物.微塑料作為異質性外來物進入土壤基質后，可直接向土壤中釋放添加物，參與土壤元素循環(Liuetal.，2017)，并可在表面吸附有機物，形成不同于土壤基質的微環境，為微生物提供新生態位，直接影響土壤微生物的群落結構(Huangetal.，2019).

　　微塑料影響土壤微生物群落功能相關的研究目前較少，有研究表明微塑料使得氮循環相關基因nifH、AOBamoA、nirK(Rongetal.，2021)、nifD、nifK(Bryantetal.，2016)的豐度增加.Huang等(2019)將土壤細菌高通量測序的數據與基因功能系統分析數據庫KEGG(KyotoEncyclopediaofGenesandGenomes)數據庫比對，發現微塑料增強了氨基酸代謝途徑和外源生物降解代謝途徑.進入土壤中的微塑料可影響土壤理化特性(deSouzaMachadoetal.，2018;Zhangetal.，2019a)，微塑料極小的粒徑使其容易被土壤動物甚至植物攝取，影響動植物的生長和生理狀態(Songetal.，2019;Lozanoetal.，2020).土壤理化性質、酶活、動植物的生理過程均與土壤微生物有密切的關聯，因此微塑料可能通過直接和間接多種途徑對土壤微生物產生影響.

　　同時，微生物是自然界的主要分解者，塑料雖然是人類發明出來最難以降解的物質，但土壤中的微生物依然在微塑料的破碎和降解過程中發揮著作用.通常1g土壤中含有9千萬~1億個細菌以及20萬個真菌，土壤生態系統中的微生物是元素循環的重要推動力，與土壤基質、土壤動物和植物具有非常緊密的聯系(Glick，2018)，并且可以降低土壤中有害化學物質的毒性(Turpeinenetal.，1999)，但從微生物的角度探究微塑料對土壤生態系統影響的相關研究較少.本文將綜述微塑料對土壤微生物的影響和微生物對(微)塑料的作用，為研究微塑料的土壤生態效應以及微生物對土壤微塑料歸趨的影響提供參考.

　　2微塑料對土壤環境微生物的影響(Effectsofmicroplasticsonsoilmicroorganisms)

　　2.1微塑料對土壤微生物的直接影響

　　微生物傾向于利用能源成本更低的碳源，所以一些研究者認為當環境中存在更加容易被利用的碳源時，微生物不一定會附著在微塑料表面并對其進行利用，即土壤環境中微塑料的降解難以發生(Ngetal.，2018)，但已有研究表明微塑料表面附著了大量微生物.與環境中的微生物群落相比，微塑料表面微生物與土壤微生物的組成具有顯著差異.如本研究組的工作顯示，低密度聚乙烯(LDPE)微塑料表面與土壤基質中的細菌群落結構具有顯著差異，微塑料表面特異性富集了與聚乙烯(PE)降解有關的細菌，例如放線菌門、擬桿菌門和變形菌門，因此微塑料可被視為土壤微生物的特殊棲息地(specialmicrobialaccumulator)(Zhangetal.，2019b).

　　微塑料及其表面附著的物質和微生物形成了異于周圍環境基質的微環境，Zettler等(2015)將其稱為塑料域(plastisphere).有研究者使用微工程芯片(micro-engineeredchips)探測1μm微塑料與土壤微生物的相互作用，研究顯示細菌、真菌和原生動物等主要土壤微生物均定殖在芯片上，且尺寸較大的微生物對微塑料的響應更加明顯(Mafla-Endaraetal.，2021).微生物在微塑料表面上的附著不是隨機過程，而是具有一定規律的，定殖的初期階段γ-變形菌是優勢菌，定殖12h后α-變形菌是生物膜中的優勢菌(Leeetal.，2008).

　　影響塑料域微生物群落多樣性的因素主要包括聚合物類型、季節和地理因素(Amaral-Zettleretal.，2015)，此外，Gong等(2019)發現微LDPE的表面肌理和疏水性影響了細菌群落的形成，Cai等(2019)發現表面肌理是影響微塑料表面微生物聚集的主導因素，微生物在PE和聚氯乙烯(PVC)上的表面附著行為最為明顯.雖然微塑料表面的微生物與土壤基質存在顯著性差異，但其在土壤微生物系統中的生態角色并不完全清楚，已有研究表明微塑料進入土壤后的確顯著改變了土壤微生物群落特征.這個改變主要表現為：①顯著改變了土壤微生物的生物量.如Zang等(2020)研究顯示，PE與聚氯乙烯(PVC)微塑料(1%~20%w/w)導致微生物生物量顯著增加.

　　②顯著改變了土壤微生物群落多樣性.如Ng等(2021)和Huang等(2019)的研究分別顯示，微塑料使得土壤中微生物群落的α和β多樣性指數顯著降低.③顯著改變了土壤微生物組成.如Ren等(2020)研究發現，添加了PE微塑料后土壤優勢細菌從變形菌門(Proteobacteria)轉變為放線菌門(Actinobacteria).微塑料還可能增加土壤中與固氮作用有關的細菌豐度(Feietal.，2020).

　　關于微塑料對土壤微生物群落功能的影響，目前主要停留在對土壤酶活水平的研究上，如Awet等(2018)研究發現向土壤中添加聚苯乙烯(PS)微塑料后，土壤中脫氫酶、亮氨酸氨基肽酶、堿性磷酸酶、β-葡萄糖苷酶和纖維雙水解酶活性均降低.微塑料在基因層面對土壤微生物群落功能的影響研究很少，目前已有研究結果表明氮循環相關基因nifH、AOBamoA和nirK豐度增加(Rongetal.，2021)，且氨基酸代謝途徑和外源生物降解代謝途徑也得到了增強(Huangetal.，2019).

　　在近海底泥生態系統中也有類似的結果，不同種類的微塑料對氮轉化過程存在不同的影響，聚氨酯泡沫(PUF)和聚乳酸(PLA)可促進硝化和反硝化過程，而PVC則抑制這兩種過程(Seeleyetal.，2020).Ng等(2021)研究發現高濃度LDPE(3%w/w)微塑料提高了土壤好氧和厭氧代謝速率，但低濃度LDPE(0.2%w/w)和聚對苯二甲酸乙二醇酯(PET)(0.2%w/w和0.4%w/w)對土壤代謝速率無顯著影響.雖然相關研究仍十分欠缺，但綜上可以推測，長期存在于土壤中的微塑料，不僅影響土壤微生物的群落結構，也可能影響其功能.微塑料獨特的理化性質是其能成為微生物棲息地的主要原因.微塑料比表面積大，老化后表面凹凸不平，附著位點多，為微塑料的定殖提供了空間.

　　塑料是由不同石油基聚合長鏈和多種添加劑共存的復合物，由不同石油基聚合而成的微塑料含有大量的碳以及多種添加劑，例如雙酚A和壬基酚等抗氧化劑、多溴聯苯醚等阻燃劑、鄰苯二甲酸酯等增塑劑、鉛化合物等熱穩定劑和苯并三唑類等光穩定劑(陳蕾等，2021).進入土壤的微塑料，常常先暴露于城市污水等富含污染物的環境，吸附了環境中的多種污染物(Friasetal.，2010).微塑料本身和表面吸附的有機物，為可利用該類物質的異養微生物提供了豐富的物質基礎.微塑料進入土壤環境之后，主要通過2種方式直接影響土壤微生物，改變其生物量、群落結構和生態功能.①微塑料在進入土壤之前通常會接觸多種環境介質，攜帶所接觸環境中的微生物.

　　微塑料特殊表面以及石油基、添加物和吸附物形成的特殊界面，常常使得微塑料在進入土壤前已經有大量環境微生物選擇性附著在其表面，形成了獨特的微生物群落.例如Mccormick等(2016)采集了城市地表徑流中的微塑料，發現其表面定殖了與水體環境中的群落結構具有顯著差異的微生物，表面富集了假單胞菌(Pseudomonas)等與塑料降解有關的細菌，以及弓形菌(Arcobacter)等人體腸道病原菌.Wu等(2019)研究發現，暴露于水環境后，微塑料表面生物膜富集了兩種人類致病菌：

　　蒙氏假單胞菌(Pseudomonasmonteilii)和椰毒假單胞菌(Pseudomonasmendocina)以及一種植物致病菌：丁香假單胞菌(Pseudomonassyringae)，但在石塊和葉片表面的生物膜中并未發現上述致病菌.包括致病菌在內的多種微生物隨著微塑料通過多種途徑進入土壤，這些微生物有可能在土壤環境中占據一定的生態位并定殖(例如植物性致病菌)，持續性影響土壤環境中微生物的群落結構;②微塑料通過降解石油基以及釋放添加物和吸附物的方式參與土壤元素化學循環，而微生物在此過程中發揮了重要作用，因此微塑料在土壤環境中會特異性富集參與這些元素循環的微生物，進而改變土壤微生物的群落結構和功能.

　　雖然土壤微塑料表面富集了與聚合物降解相關的菌，但研究者一方面認為微塑料在自然土壤環境中無法完全降解，只能不斷破碎化，微塑料的輸入只不過增加了土壤中不參與碳循環的惰性碳含量，另一方面也不排除少量聚合物C在老化過程中緩慢釋放的可能性，因為微塑料在土壤中的環境行為尚不明確(Rilligetal.，2020).同時，在微塑料破碎化的過程中，添加劑會被釋放，為土壤微生物提供額外碳源，如最普通的塑化劑鄰苯二甲酸酯(DEHP)會進入土壤，顯著降低細菌、真菌和放線菌的數量(張穎等，2015).

　　微塑料吸附的多種污染物例如有機化合物和抗生素也會進入土壤中，并對土壤微生物結構產生影響. 例如DDT可使寡養單胞菌屬(Stenotrophomonas)、硝化螺旋菌門(Nitrospira)等細菌豐度發生變化(Fangetal.，2018).抗生素在自然界中會發生降解，然而有研究表明微塑料可以抑制抗生素的降解，這會對土壤生態系統造成更大危害(Wangetal.，2019)，Sun等(2018)發現PS微塑料可降低土壤中四環素的降解速率，并影響四環素的生物可利用性，抗生素降解速率和生物可利用性的變化會改變對土壤微生物的選擇壓力，進而引起微生物群落結構的變化.

　　2.2微塑料對土壤微生物的間接影響

　　微塑料可通過改變微生物的生存環境，間接影響微生物的群落結構和功能.微生物按照生存方式可分為兩大類，一類是在自然環境中自由生存的微生物，例如土壤顆粒表面和孔隙中的微生物;另一類是與其它生物有生態學關系的微生物，典型代表為動物腸道微生物和植物根際微生物.微塑料可能通過改變土壤理化性質、動物腸道環境和植物根際土壤性質，間接改變土壤微生物群落結構和功能.

　　2.2.1改變土壤理化性質進而影響

　　土壤微生物土壤理化性質與土壤微生物活動密切相關，微塑料對土壤理化性質的改變必定改變微生物群落結構和功能(Naveedetal.，2016;Rilligetal.，2017).微塑料進入土壤之后，被土壤干濕循環(O'Connoretal.，2019)、人為土壤管理行為(例如翻耕、灌溉和回收地膜)(Steinmetzetal.，2016)和生物擾動(HuertaLwangaetal.，2017)等過程分散到土壤基質中，引起土壤物理性質的改變。

　　塑料的密度通常小于土壤礦物，導致土壤容重發生變化(deSouzaMachadoetal.，2018);與土壤基質結合后，微塑料可通過建立水分運動通道，加速土壤水分蒸發(Wanetal.，2019)，增加水穩性大團聚體(>2mm)的數量和大孔隙(>30μm)體積(Zhangetal.，2019a)，進而破壞土壤團聚結構，導致土壤表層干裂化(Wanetal.2019);微塑料引起的土壤孔隙度和土壤濕度的變化會改變土壤中氧的流動，從而改變厭氧和好氧微生物的相對分布(Ruboletal.，2013).研究表明，土壤團聚體的變化是細菌群落結構變化的主要驅動因子(龔鑫，2018)，土壤結構松散可增大微生物的附著面積，使微生物在微塑料表面形成一 層生物膜，建立不同于土壤表面顆粒的以酸桿菌門、綠彎菌門、芽單胞菌門和擬桿菌門為關鍵物種的細菌網絡(Zhangetal.，2019b).

　　有研究表明PE微塑料能顯著降低土壤pH值(Bootsetal.，2019;Wangetal.，2020)，而土壤pH是影響土壤微生物群落結構的重要環境因子(Wuetal.，2012).土壤可溶性有機碳、氮、磷也隨著微塑料添加量的增加而增加(Liuetal.，2017)，DOM是微生物的重要碳源(Marschneretal.，2003)，DOM中蛋白類、糖類、不飽和脂肪酸類、多環芳烴類、腐殖質和腐殖酸等分子濃度發生變化時，微生物及其代謝通路會做出響應(Clevelandetal.，2007;Lietal.，2018).

　　微塑料改變土壤理化性質的影響因素主要包括聚合物種類、微塑料濃度、暴露時間、微塑料形狀以及粒徑.例如deSouzaMachado等(2018)研究發現PS微塑料顯著提高了土壤的持水性，而PA和PE對土壤持水性無顯著影響;球狀微塑料對土壤團聚過程幾乎沒有影響，但纖維狀微塑料大大增加了大團聚體的數量，導致大孔隙數量增多;Wan等(2019)研究發現5mm微塑料可造成土壤表面的干裂，2mm的微塑料對土壤干裂化無顯著影響.

　　2.2.2改變土壤動物的腸道微生物進而影響

　　土壤微生物土壤動物腸道微生物含量約為土壤中微生物的2~5倍，對土壤中的元素循環和污染物降解轉化具有重要作用(晁會珍等，2020).微塑料通過蚯蚓、線蟲、跳蟲、彈尾蟲、蝸牛、小鼠等土壤動物的攝食行為進入動物腸道，引起腸道微生物的改變.生態系統具有級聯效應(Cascadeeffect)，被改變的土壤動物腸道微生物隨著排泄作用進入土壤后，對土壤微生物的群落結構和功能產生顯著影響.

　　例如PS和PVC微塑料使得白符跳蟲(Folsomiacand)的腸道微生物群落發生顯著變化，提高了細菌群落多樣性，且使得白符跳蟲的腸道微生物與土壤環境中微生物的異質性增強(Zhuetal.，2018b).PS微塑料還改變了蚯蚓腸道菌群中有關氮循環和有機物降解菌群的相對豐度(Zhuetal.，2018a).使用結構方程模型分析，發現蚯蚓腸道微生物是通過影響土壤細菌和真菌的豐富度來影響土壤碳氮循環過程(Yongetal.，2018).

　　微塑料使得其它土壤動物如跳蟲和小鼠腸道微生物多樣性顯著降低(Juetal.，2019)，與N循環以及有機物降解相關的菌群如根瘤菌科、黃桿菌科和等球根菌等相對豐度降低(Zhuetal.，2018a).土壤動物腸道微生物在促進土壤中有機污染物和抗生素等的降解功能以及重金屬的解毒過程中，發揮著重要作用(Drakeetal.，2007).

　　例如蚯蚓腸道中存在具有重金屬抗性并有效降低銅、鋅(Biswasetal.，2018)、鉛(Tengetal.，2019)、砷、錳(Goswamietal.，2014)等重金屬毒害作用的內生細菌，以及能夠有效降解硫丹(Vermaetal.，2011)、DDT(Mudziwapasietal.，2016)等有機污染物的細菌.赤子愛勝蚓腸道中有22.2%的細菌可以參與脫鹵過程，3.7%和1.7%的細菌可以降解氯酚和萘(Singhetal.，2015).

　　因此，微塑料通過改變土壤動物腸道微生物的群落結構和功能，最終將顯著影響土壤微生物的功能.基于微塑料影響土壤理化因子的研究，可以推測微塑料影響動物腸道微生物相關的因素包括微塑料濃度、粒徑、暴露時間以及聚合物種類，但現階段該方向的研究較少，且每項工作通常僅研究單一暴露時間或單一聚合物種類對腸道微生物的影響.因此，需要對影響腸道微生物的微塑料特性進行系統研究.

　　2.2.3改變植物根際微生物

　　植物根際指離植物根軸表面數毫米范圍之內，土壤-根系-微生物相互作用的微區域(Biasetal.，2006).研究表明微塑料對根際微生物具有一定的影響，如聚酯纖維顯著增加了小蔥根部的叢枝菌根菌絲定殖量(deSouzaMachadoetal.，2019)，PE微塑料能夠改變叢枝菌根真菌的群落結構和多樣性(Wangetal.，2020)，LDPE微塑料對豆科植物中根瘤共生有一定的促進作用，聚丙烯(PP)微塑料使植物菌根侵染率增加了1.4倍，而PET微塑料處理卻降低了50%(Mengetal.，2021).

　　目前還沒有關于微塑料影響植物根際微生物機制的探討，但根據根際環境中土壤-根系-微生物的相互作用可以推測，微塑料對植物生長和生理的影響以及對根際環境土壤理化性質的改變，都可能影響到根際微生物群落的結構和功能.Conti等(2020)在蘋果、梨、花椰菜、萵筍、胡蘿卜和馬鈴薯中檢測出了1.51~2.52μm的微塑料，豐度可達2.6×104~3.1×105個·g-1.Li等(2020)通過廢水沙土培養實驗證明，尺寸2μm的塑料微粒可以穿透小麥和生菜根系進入植物體，并在蒸騰拉力的作用下通過導管系統在植物體內移動.

　　但目前仍不清楚微塑料進入植物體后如何影響植物代謝，是否通過影響植物光合作用產物和植物根系分泌物的質量和組成，進而影響根際微生物等等.雖然還沒有研究專門關注微塑料對根際土壤的影響，但根據上述“微塑料對土壤微生物直接和間接影響”的信息可以認為，滯留在土壤根際區的微塑料，還有可能通過富集特殊微生物和改變根際土壤理化性質等方式，影響根際土壤微生物群落特征和功能.考慮到根際環境微生物對植物生長的影響，需要對農田土壤微塑料污染對植物根際微生物的影響進行系統研究，為評估微塑料污染對農業和糧食安全的影響提供科學依據.

　　3微生物對微塑料的作用(Effectsofmicroorganismsonmicroplastics)

　　3.1微塑料降解菌

　　進入環境的塑料通過4個步驟被分解：①生物退化(Bio-deterioration)，在物理、化學和生物多種因素共同作用下，塑料高分子聚合物發生斷裂;②解聚作用(Depolymerization)，微生物分泌胞外酶將聚合物轉變為低聚物、二聚物或單體;③同化作用(Assimilation)，解聚后的分子穿過微生物質膜進入胞內;④礦化作用(Mineralization)，解聚后的分子在胞內被代謝轉化為CO2、H2O等小分子化合物(Muhonjaetal.，2018).

　　由于研究技術的限制，有關塑料降解的研究大多采用的是大片塑料，而非微塑料.但需要說明的是，微塑料在生物降解的核心步驟上與大片塑料類似，區別僅在于生物退化的程度，而與微生物降解相關的核心步驟是解聚、同化和礦化.因此可以認為微塑料的生物降解與大片塑料并無本質差別，以往針對大片塑料降解分離出的微生物依然適用于微塑料.目前已經分離出的可降解塑料的菌株包括了真菌和細菌，這些菌株大多分離自垃圾填埋場，有少部分來自海洋、土壤以及昆蟲幼蟲腸道.研究最多的塑料種類為PE、PVC、PP、PET、聚氨酯(PUR)和聚乳酸(PLA)，表1中列舉了目前分離純化出的常溫條件下降解能力最強的單一菌株.

　　不同聚合類型的塑料具有不同的降解菌.降解PE的真菌主要曲霉屬、青霉屬和根霉屬，普遍降解速率是1個月重量減少10%，Paço等(2017)獲得了一株強降解青霉菌，14d使LDPE的重量降低了56.7%.降解PVC通常采用2株及以上的聯合菌株，因為PVC需要通過共代謝的方式發生生物降解.例如在環氧化紫蘇阿籽油存在的條件下，銅綠假單胞菌Pseudomonasaeruginosa和無色桿菌Achromobactersp.

　　可以降解PVC(Dasetal.，2012).復合菌群對PVC有良好的降解作用，厭氧條件下獲得的海洋微生物群落7個月可使PVC重量降低11.7%(Giacomuccietal.，2020).純PP的降解較為困難，Shimpi等(2018)采用黑曲霉(Aspergillusniger)和宛氏擬青霉(Paecilomycesvariotii)混合菌株降解純PP和PP/PET/熱塑性淀粉共混物，30d純PP重量僅下降了0.62%，而共混物的重量下降了2.32%.PET和PUR的單菌降解效果較好.PLA是目前較為廣泛使用的一種生物可降解塑料，Nauendorf等(2016)研究發現PLA表面上附著的好氧和厭氧菌數量是PE的5倍和8倍.

　　對傳統石油基塑料與可降解塑料具有降解能力的微生物存在什么區別還有待研究.有研究者認為，微塑料表面附著了具有塑料降解能力的微生物，這使得塑料的疏水性降低，從而更加容易吸附更多的微生物，進一步加速降解(Reisseretal.，2014)，但也有學者認為微生物在自然條件下對傳統石油基微塑料的降解是微乎其微的(Rilligetal.，2020).將PP置于土壤中12個月，重量僅下降了0.4%(Arkatkaretal.，2009).因此，通過合成生物學制造高效降解塑料的工程微生物菌株和微生物組，可能是消化現存于自然環境中的微塑料的有效技術手段.

　　3.2微塑料降解機理

　　塑料按照組成元素和結構分為可水解性塑料(hydrolyzableplastics)和非水解性塑料(non-hydrolyzableplastics).

　　可水解性塑料指C-C骨架中含有官能團的高分子聚合物，主要包括PET和PUR，非水解性塑料指CC骨架中完全沒有官能團的高分子聚合物，如PE、PP和PVC.通常認為水解性塑料相較于非水解性塑料而言降解難度稍低，但實際情況較為復雜，聚合物的結構等也是影響降解難度的重要因素，PET分為結晶型和無定形型(Yoshidaetal.，2016)，結晶型PET的酯鍵位置被其他成分包圍，降解酶難以接觸，因此極難降解，而無定形型PET相對而言降解難度較低.PET和PUR通常通過聚酯水解酶、角質酶、脂肪酶和羧酸酯酶的水解來降解(Barthetal.，2016;Schmidtetal.，2017;Biundoetal.，2018).有研究發現了一種能夠將PET分解成對苯二甲酸(Terephthalicacid，TPA)和乙二醇(Ethyleneglycol，EG)單體的酶(Hanetal.，2017;Jooetal.，2018)，TPA和EG可進入細胞內，經過一系列轉化后進入三羧酸循環(Ronkvistetal.，2009).

　　PUR降解酶多是脂酶、酯酶和蛋白酶，通過水解氨基甲酸乙酯鍵釋放PUR片段或單體，PUR片段或單體進入胞內參與三羧酸循環并最終降解.非水解性塑料致密的C-C骨架使酶難以與基質結合，從而限制了解聚作用.由于酶吸附到聚合物表面的速度低于水解反應本身的速度，因此非水解性塑料生物降解的決速步是吸附過程(Herzogetal.，2006).非水解性塑料的降解過程主要分為兩步：

　　①將極性基團引入碳氫骨架，增強微生物對聚合物表面的附著;②降解氧化的聚合物(Albertssonetal.，1998).只有少數研究報告了能夠解聚非水解性塑料以及和降低其分子量的特定酶，其中包括烷烴羥化酶AlkB(Yoonetal.，2012;Jeonetal.，2015)、對苯二酚過氧化物酶(Nakamiyaetal.，1997)、漆酶(Santoetal.，2013;Sowmyaetal.，2015)和漆酶介體系統(LMS，laccasemediatorsystem)(Fujisawaetal.，2001).漆酶也與木質纖維素的降解有關，木質纖維素是一種疏水性聚合物，含有長鏈的惰性C–C鍵，結構類似于塑料.雖然已發現大量與塑料降解有關的酶，但其催化選擇性以及降解機理依然需要進一步深入研究.目前尚未分離出可實際應用的塑料高效降解酶，不同種類塑料的酶解過程以及機理也尚不清楚(Yuanetal.，2020).

　　4土壤中微塑料-微生物的研究展望

　　微塑料可以通過富集部分微生物、影響土壤理化性質、改變土壤動物腸道微生物和植物根際微生物的方式來影響土壤微生物;同時，微生物是微塑料分解礦化過程的主要調控者，決定了土壤中微塑料的歸趨.在研究土壤微塑料和微生物的相互作用方面仍存在諸多挑戰.

　　1)目前微塑料對土壤微生物影響的研究主要集中在微塑料對土壤微生物結構的影響，然而，土壤微生物在元素地球化學循環方面具有十分重要的生態功能，對土壤動物和植物的生長繁殖具有重要的支持作用.因此，研究長期存在于土壤中的微塑料對土壤微生物的元素循環和和污染降解等功能的影響，對于評估微塑料的生態效應具有重要意義.

　　2)前期研究證明微塑料可通過直接富集部分微生物，以及通過改變土壤理化性質、土壤動物腸道微生物和植物根際微生物而間接影響土壤微生物結構，但目前仍然很缺乏對微塑料影響土壤微生物功能的理解，因此需要加強對功能的研究，并在此基礎上進一步系統研究微塑料對微生物群落結構和功能的影響機制，以了解微塑料的土壤生態系統效應.微塑料本身是一個復雜的體系，只有明確微塑料的影響是來自石油基、添加劑還是吸附污染物，才能為土壤微塑料的管控措施提供科學依據.

　　3)實驗室模擬實驗中微塑料的添加量普遍遠高于野外實際含量，個別研究同時進行了實驗室研究和田間實驗，出現了不一致的結果(Zhangetal.2019a).微塑料因其難降解性，在土壤環境中賦存的時間非常長，模擬實驗會受到時間的限制，通常以提高微塑料濃度來取代較長的培養時間，因此無法真實反映環境中微 塑料對微生物的影響.野外采樣可以獲取長時間含有微塑料的土壤樣品，但影響因素過多難以控制.因此，需要通過長期野外控制實驗，盡可能涵蓋多種土質和氣候帶，在不同的研究尺度下探索土壤微塑料污染對土壤微生物群落結果和功能的影響，以及微生物對土壤微塑料歸趨的影響，研究土壤微塑料的生態效應.

　　4)自然條件下微塑料在土壤環境中的降解率極低，使用菌劑或生物酶是一種污染治理方式，但目前研究目前停留在實驗室階段，難以實際應用.土壤中微塑料的豐度很高且在持續上升，并對土壤環境中微生物群落結構和功能產生了一定的影響，因此需要進一步研究微生物降解塑料的機理以及研發可實際推廣的菌劑，為控制微塑料污染提供技術支持.

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　　作者：黃藝1，*，賈薇茜1，李康1，楊云鋒