摘要：土壤種子庫在退化生態系統的恢復中發揮著重要作用。本研究選取了昭通南方草山的4類草地，采集土樣后通過萌發實驗揭示其土壤種子庫特征。結果表明：4類樣地的土壤樣品中共萌發出45種植物，隸屬于20科39屬，種子庫儲量為3087～18553粒·m2，種子庫密度隨土層加深均在逐漸降低。與輕度放牧草地相比，過度放牧草地的土壤種子庫密度下降，但物種數量和多樣性增加;嚴重退化的稀草裸斑土地種子庫密度則顯著降低(P<0.05)，物種數量和多樣性減少;而人工改造后的草地種子庫密度顯著增高(P<0.05)、物種數量和多樣性也達到最高。昭通南方草山種子庫與地上植被的總相似性系數為0.22～0.45，過度放牧草地、稀草裸斑土地和人工改造草地種子庫與地上植被的相似系數均高于輕度放牧草地。總之，昭通南方草山退化和人工改造對土壤種子庫產生巨大影響，上述結果可為后期退化草地治理提供理論依據。

　　關鍵詞：土壤種子庫;草山;恢復潛力;干擾

　　種子庫被稱為“隱藏的生物多樣性庫”，它是指埋藏在土壤中或處于土壤表層的、具有活力的種子組成儲存庫[12]。與地上植被相比，土壤種子庫對人為干擾、病蟲害和動物捕食的耐受性更強，能減少物種滅絕風險，將種子保持在安全備用的條件下[35]。土壤種子庫作為潛在種源，在退化群落的恢復過程中發揮著重要作用，其數量、物種組成，以及分布等特征更直接關系區域內物種多樣性、群落構建和植被演替等問題[67]。識別退化生態系統的土壤種子庫特征，有助于指導受損生態系統的恢復與重建。

　　土壤論文范例：土壤微塑料與微生物的相互作用關系

　　歷史上，我國南方地區水熱條件較好的區域，森林砍伐后，經過墾種放荒、長期放牧所形成的次生草地，是我國南方草山草坡畜牧業發展的重要組成部分[89]。由于長期依賴這些天然草地，很多草山已經退化或被改造后種植現代的牧草品種。就云南而言，草地面積有1984.3萬畝，但大部分草地均發生了退化[1011]。昭通是云南省草地資源分布較為集中的區域，成片的草山草坡受人類活動的影響而表現出草層低矮化、植被稀疏化和草群劣質化等退化特點[12]。目前，區域內常見的草地類型主要有3種，分別是：

　　(1)過牧草地：原有的傳統草山因自由放牧而出現的退化類型，主要表現為植被高度和覆蓋度降低、優良禾草少，有害雜草增多;(2)人工改造草地：原先的草地被人為耕作或種草，年限不一，由于管護不當，草地植物群落發生改變，丟荒后農地雜草茂盛，有退化的趨勢;(3)裸斑土地：退化最為嚴重的區域，多在路旁、溝邊和陡坡處，地表植物稀少，局部滑坡引發水土流失而出現的裸露土壤斑塊。土壤種子庫的儲量決定著退化生態系統的植被恢復對策[1316]。

　　根據國際生態恢復的準則，生態恢復方法包括：自然再生、輔助再生以及重建3種方式，自然再生又被稱為被動修復，是指在一定時間范圍內，植物依靠土壤種子庫或附近自然散落傳播的種子萌發而實現群落的恢復;而輔助再生和重建則屬于主動恢復方式，即通過采取積極主動的干預措施，消除退化原因或引入理想生物種群來促進群落的恢復[17]。

　　有研究表明，退化生態系統若存有豐富的種子庫資源，可以采取被動修復式的方法進行恢復，如匈牙利東北部的沼澤性草甸[18],以及我國渾善達克沙地[19];若種子庫資源匱乏，再生潛力低時，則要采取更為積極主動的手段進行恢復，如：西非熱帶因過度放牧而退化的草地[20]，我國黃土丘陵溝壑的退耕地[21]和物種匱乏的礦山地區[22]。

　　我國在高寒草地[4,7,23]、荒漠草原[2425]、溫性草原[15]、礦區[16,22]和濕地[26]等退化區域的種子庫研究很多，但我國南方退化草山的種子庫研究還未見報道,草山退化和人工改造對土壤種子庫的影響及種子庫的恢復潛力也尚未可知。本研究以昭通大山包的草山作為研究對象，研究不同草地類型的種子庫數量特征、垂直分布特征及與地上植被的關系，以期為區域內退化草山的恢復治理和生物多樣性保護提供科學依據。

　　1材料與方法

　　1.1研究區域概況

　　研究區位于云南省昭通市昭陽區西北部的大山包境內(27°18′38″～27°29′15″N，103°14′50″～103°23′52″E)，總面積19200hm2，草地面積近13300hm2。區域內大小山丘起伏，山丘頂部較為平緩，平均海拔約3100m，屬暖溫性高原季風氣候，冬季寒冷，夏季溫涼，高原氣候顯著，其年均溫5.1～10.3℃，日均溫≥10℃的持續日數僅65d，區域內霜期長約8個月，積雪期長約半年;年降水量在824.6～1205.8mm，夏秋季以降雨為主，冬季以降雪為主，平均風速4.8m·s，是云南省風速最大的區域之一。

　　大山包地區主要發育暗棕壤、黃壤，植被類型主要是亞高山草甸，是歷史上森林被砍伐后人類牧耕形成的次生草甸，優勢植物曾有羊茅(Festucaovina)、細葉芨芨草(Achnatherumchingii)和野青茅(Deyeuxiapyramidalis)等[27];由于過度放牧，當地可飼禾本科植物逐漸變少，而委陵菜屬(Potentilla)、香青屬(Anaphalis)等不可飼用植物逐漸增加。

　　經過實地調查，并咨詢了當地畜牧站的管理人員和牧民而得知，該區域的天然草山主要為放牧服務，少部分區域放牧程度較輕，大部分區域存有過度放牧的情況，還有一些區域地形地勢特殊，受水土流失影響，地表破損形成了退化嚴重的稀草裸斑土地。而在地勢相對平坦的區域，草地經過人工改造，種植飼草物種。本研究選擇了昭通大山包的輕度放牧草地、過度放牧草地、嚴重退化的稀草裸斑土地和人工改造草地作為研究對象，揭示草山退化和人工改造對土壤種子庫的影響。

　　1.2野外取樣

　　2020年10月底，在每類樣地內，從坡頂到坡底設置條0長的樣線，每條樣線間隔10m左右。樣線內從起點開始每隔設置一個采樣點，清除采樣點的地表植物殘體和枯枝落葉，采集0cm×10cm×10cm土樣，分為層(～2cm、～5cm、～10cm)裝入布袋，帶回溫室萌發。每種類型樣地共采84個土樣，最后共計336個土樣。1.3植被調查植被調查于2021年植物生長季(8月)進行，在種子庫樣線與樣線的中間布設1m×1m的樣方，樣方間距約10m，每個樣地內共設置9個樣方，共計36個樣方，統計樣方內的物種及數量。每類樣地內選擇了5個0.5m×0.5m的小樣方，分類群收獲地上部分，測定生物量。

　　1.4萌發鑒定

　　采用萌發法來檢測土壤種子庫中的物種和數量。將野外取樣帶回的種子庫樣品平鋪風干，去除雜質，再將土樣用水沖洗過篩2829]，將剩余的中心部分平鋪至萌發盒內，萌發盒內預先鋪入3cm的珍珠巖作為基墊。萌發盒編號置于溫室中，隔離外界的干擾，每天早晚各澆水一次以保持土壤濕潤，同時設置了個無菌細沙的萌發盒作為對照。每天記錄種子萌發情況，對萌發出的幼苗進行鑒定，計數后再移除。無法鑒定的物種移栽到花盆里培養，直到長出明顯的鑒別特征后，再確定物種名稱。萌發期持續個月，連續兩周內不再有幼苗產生，整個實驗結束。實驗期間，無菌細沙萌發盒中未出現幼苗，表明種子萌發未受外來干擾。

　　1.5數據統計與分析

　　將取樣面積10cm×10cm內萌發的種子轉化為1m2面積內萌發的種子數,以此作為土壤種子庫的密度。通過計算Margalef豐富度指數、ShannonWiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數來比對樣地間的物種多樣性。采用單因素方差分析(onewayANOVA)比較不同草地類型下土壤種子庫間各指數的差異，并利用最小顯著差異法(LSD)檢驗各樣地間的差異顯著性。采用Sørensen相似性系數(similaritycoefficient，SC)來計算地上植被和土壤種子庫之間物種組成的相似程度。

　　1.6飼用植物分類

　　種子庫中飼用植物的分類，在咨詢當地畜牧站管理人員和牧民的基礎上，參考了《中國飼用植物志》《云南野生飼用植物》和《云南草地資源》書籍。

　　2結果與分析

　　2.1昭通南方草山的土壤種子庫物種組成特征

　　區域內4類樣地的種子庫中共萌發了45種植物，隸屬于20科39屬，以薔薇科(Rosaceae)、禾本科(Gramineae)、石竹科(Caryophyllaceae)和菊科(Compositae)植物的種子數量較高;可飼用植物有22種，不可飼用植物有23種。4類草地中可飼用物種數均高于不可飼用物種，其中可飼用植物共有種有10種，以羊茅(F.ovina)的種子數量較大，不可飼用植物僅有4種共有種，表明不可飼用植物的種類在不同樣地的種子庫中差異較大。

　　大山包地區4類草地種子庫的物種數量、組成和生活型上也存有異同。輕度放牧草地有28種物種，過度放牧草地的總物種數高于輕度放牧草地，有31種，而稀草裸斑土地的物種數則最低，僅有21種，但天然草山中的3類草地種子庫植物生活型均以多年生植物為主，以西南委陵菜(P.lineata)和羊茅(F.ovina)的種子密度較高。人工改造草地種子庫物種數最為豐富，有39種物種，但種子庫以一年生草本植物為主，其中大爪草(Spergulaarvensis)和秋擬鼠麹草(Gnaphaliumhypoleucum)的種子密度較高，分別占種子總數的37.63%和17.05%。

　　2.2昭通南方草山的土壤種子庫密度特征

　　昭通南方草山各類樣地的土壤種子庫密度大小表現為：人工改造草地(18553±2425粒·m2)>輕度放牧草地(6168±1362粒·m2)>過度放牧草地(4235±1222粒·m2)>稀草裸斑土地(3087±924粒·m2)。

　　與輕度放牧草地相比，過度放牧草地種子庫總密度和可飼用植物種子密度未存在顯著差異，但不可飼用植物種子發生了顯著下降(P<0.05);稀草裸斑土地種子庫總密度和不可飼用植物種子密度均發生顯著下降(P<0.05)，但在可飼用植物種子密度上未存在顯著差異;人工改造草地種子庫總密度、可飼用植物和不可飼用植物的種子密度均顯著提高(P<0.05)。除輕度放牧草地種子庫中飼用植物種子顯著低于不可飼用植物種子(P<0.05)外，其余樣地內飼用與不可飼用植物種子密度上未存在顯著差異。

　　2.3昭通南方草山的土壤種子庫垂直分布特征

　　區域內4類樣地種子庫的密度均表現出隨著土層加深而逐漸減少的趨勢，即0～2cm土層>2～5cm土層>5～10cm土層，各樣地土層間種子密度差異變化不一致(圖3A)。輕度放牧草地與過度放牧草地均表現出0～2cm土層種子密度顯著高于其他土層(P<0.05)，但2～5cm與5～10cm土層間種子密度差異并不顯著，人工改造草地和稀草裸斑土地各土層間種子密度差異均不顯著。

　　輕度放牧草地中，各層均表現出不可飼bcLGOGBGAG500010000150002000025000樣地類型Thetypesofsampleplot土壤種子庫密度總密度Thetotaldensity可飼用植物Forageplants不可飼用植物Non-forageplants用植物種子密度高于可飼用植物種子，在2～5cm土層中差異顯著(P<0.05);過度放牧草地中，各土層間可飼用植物種子密度均高于不可飼用植物，但未存在顯著差異;稀草裸斑土地中，0～2cm與5～10cm土層不可飼用植物種子密度高于可飼用植物種子，而在2～5cm土層則反之，各土層間可飼用植物與不可飼用植物種子密度無顯著差異;人工改造草地各土層均表現出可飼用植物種子密度高于不可飼用植物，其中在2～5cm和5～10cm土層差異顯著(P<0.05)，可飼用植物種子有深層化的發展趨勢。

　　2.4昭通南方草山的土壤種子庫物種多樣性特征

　　相較于輕度放牧草地，過度放牧草地的物種多樣性略高，但二者在4類指數上并未存在顯著差異，表明區域放牧強度的不同并未對種子庫物種多樣性產生顯著影響;而稀草裸斑土地物種多樣性發生降低，在ShannonWiener和Simpson指數上與輕度放牧草地有顯著差異(P<0.05);人工改造的形式提高了草地的物種多樣性，4類指數均高于輕度放牧草地，其中在ShannonWiener和Margalef指數上有顯著差異(P<0.05)。

　　2.5昭通南方草山的土壤種子庫與地上植被的相似性

　　昭通南方草山土壤種子庫與地上植被的總相似性系數在0.22～0.45之間，表明地上植被與土壤種子庫存在差異，共有物種偏少。過度放牧草地、稀草裸斑土地和人工改造草地種子庫與地上植被的各類相似系數均高于輕度放牧草地。除人工改造草地可飼用植物與地上植被的相似性高于不可飼用植物，其余樣地均表現出可飼用植物與地上植被的相似性均低于不可飼用植物。

　　3討論

　　3.1草山退化及人工改造對土壤種子庫數量特征的影響

　　土壤種子庫的數量特征反映了區域生境種子儲量情況，不同的研究方法[29]、采樣時間[30]、以及干擾的方式和強度[32]均會對研究結果產生影響。本次研究中，4類樣地土壤種子庫的平均密度在3087～18553粒·m2之間，物種數在21～39種之間，處于Silvertown[32]、沈有信等[33]研究統計的種子庫密度與組成范圍內。

　　4類草地的種子庫組成和密度間的較大差異，反映了區域草山退化和人工改造對土壤種子庫產生了巨大影響。本研究中，天然傳統草山中的3類草地種子庫物種生活型均以多年生草本植物為主，這可能與當前的植被類型和歷史群落有關[27,34]。以多年生草本為主的植物群落，其繁殖方式更傾向于無性繁殖，對種子庫的貢獻能力有限[35]，這也是天然草山種子密度和物種數量小于人工改造草地的原因。

　　相較于輕度放牧草地，過度放牧草地的種子庫密度有所降低，但未達到統計差異，物種多樣性也未有顯著差異，表明區域放牧強度對種子庫密度和物種多樣性的影響不大，種子庫在放牧干擾的情況下，具有一定的抵抗性，這與Ma等對放牧制度下高寒沼澤草甸的研究結果有類似之處[36]，可能與植物的繁殖特性有關。但放牧強度的不同，種子庫中可飼用植物與不可飼用植物的種子密度已發生了明顯變化，輕度放牧草地可飼用植物的種子密度顯著低于不可飼用植物，這可能是更多禾本科可飼用植物在面對輕度放牧的干擾，植物產籽少或改變繁殖策略所致[37]。

　　當區域天然草地退化嚴重到損傷地表，水土流失致使種子進一步損失，稀草裸斑土地種子庫的密度和物種數量均低于其他草地。申波等[38]對青藏高寒草甸的研究以及李志強等[39]對荒漠草原的研究均表明，相較于其他放牧草地，輕度放牧草地種子庫有較高的物種多樣性。然而，在本研究中，過度放牧草地的物種多樣性指數高于輕度放牧草地和稀草裸斑土地，這可能是因為頻繁放牧降低了優勢種的多度而允許被壓制種的增加，間而提高土壤種子庫的物種多樣性[40]。

　　退化區域種子庫中是否有可飼種源關系到草地的利用與可持續發展，張起鵬等[41]對高寒退化草地群落的種子庫研究曾發現，在放牧干擾的背景下，退化草地群落的可食草種子密度占比很小，不可食草占有很大的種子密度，種子庫中包含的地帶性指示物種和數量也比較少。在本研究中，傳統草山各類草地的種子庫中包含了不少地帶性可飼物種羊茅(F.ovina)，該物種的存在可能與種子庫保留歷史記憶有關[42]，它能有效緩沖該種群面對環境變化帶來的負面影響，在后期恢復治理中具有一定的利用價值。 為滿足畜牧養殖需求，改造傳統草山，營造現代牧草品種草地，多數南方草山從上世紀80年代已經被陸續改造[10]。這樣的改造，也改變了草地種子庫的組成與結構。

　　本研究表明，人工改造草地種子密度、物種數以及物種多樣性均高于天然草山，且種子庫的生活型已經發生了巨大改變，以一年生草本植物為主。發生上述情況的原因與改造歷史以及外來種子輸入有關，草山改造時的物種補播擴充了種子庫的儲量，如一年生植物大爪草(S.arvensis)，該物種是20世紀90年代飛播草籽時引入的，具有產籽量高、傳播速度快[43]等特點，在本次實驗中形成了密度較大的土壤種子庫.

　　此外，種植外來草種后，生境的改變也為一些農耕地雜草的入侵和生長創造了條件，從而擴充了該類草地種子庫的密度和物種數。值得一提的是，人工改造草地雖經過物種補播，但種子庫中并未出現大量的優質牧草物種，優勢物種大爪草(S.arvensis)，雖有一定飼用價值，但由于數量大，繁殖快等特點，也會危害其他作物的生長[43];且該樣地地上植被可飼用植物的生物量接近于過牧草地，表明撂荒后的人工改造草地，目前利用價值不太理想。

　　3.2草山退化及人工改造對土壤種子庫垂直分布格局的影響

　　種子散落后，大部分散布于土壤表層，無外界干擾下，種子很難向下層運輸[44]。大量的研究表明，土壤種子庫的垂直分布主要表現為種子密度隨著土層加深呈遞減趨勢[16,23,38,4546]，本研究中4類樣地的種子密度也表現出相同的變化趨勢，但由于4類樣地存在干擾方式或程度的不同，各土層間種子密度的差異性并未存在一致變化。2類放牧草地中，因為牲畜踐踏，使地表變得緊實，種子向下運輸能力差[35]，所以大部分種子都停留在0～2cm的表層土壤中。

　　稀草裸斑土地各土層間種子密度差異不顯著，可能是水土流失造成的。人工改造草地各土層間種子密度差異不顯著，且人工改造草地可飼植物種子有深層化的發展趨向，這可能與之前墾殖和翻耕的歷史有關，翻耕使土壤變得松軟，一些補播或散落的小種子在外力作用(雨水沖刷、動物活動)下更易涌入土層深處。

　　3.3種子庫與地上植被的關系

　　昭通南方草山的種子庫與地上植被的總相似性系數在0.22～0.45之間，處于中等偏低水平，表明區域地上植被與土壤種子庫中的物種存在一定差異，可能是因為該區域是經過森林砍伐后，人類牧耕形成的次生草甸，地上植被群落雖發生變化，但種子庫有儲存記憶的功能[42]，保留一些歷史遺留物種.

　　此外，該區域風速較大，風力促使一些草本種子能夠遠距離擴散，人類的放牧行為也為種子傳輸提供了新的渠道，種子若遇到適宜生境便能很快萌發，若未遇到適宜生境則可能在土壤中保持休眠，從而使種子庫與地上植被的共有物種數較少。Bossuyt等[47]的研究曾指出，干擾較少的穩定群落中，種子庫與地上植被的相似程度較低。本研究中，輕度放牧草地是4類樣地中干擾最小的樣地，群落結構相對穩定，地上植被對種子庫的貢獻較小，致使相似性最低[48]，稀草裸斑土地雖受嚴重的自然干擾，但因地表植物稀少，與種子庫中的共有種少，相似性系數也較低。

　　此外，本研究中天然傳統草山中的3類樣地均表現出不可飼用植物的相似度高于可飼用植物，這可能與家畜采食偏好有關，可飼用植物經常被采食導致結實率下降，對種子庫貢獻較小;不可飼用植物因缺乏采食價值，在無特殊干擾的情況下，能在地上植被中穩定存在，結實正常，從而對種子庫的貢獻較大;而人工改造草地可飼用植物的相似性高于不可飼用植物，可能與該樣地可食草生物量低，放牧活動少有關。

　　我國南方草山大多是由森林砍伐而形成的，受人類活動的影響，地上植被發生改變，草山的種子庫也發生了相應的變化，盡管昭通南方草山不同類型草地的種子庫特征存在差異，種子庫與地上植被的相似性較低，但種子庫內仍然有一定數量的飼草種質資源，這些種子對今后地上植被的補充更新具有重要作用，在退化區域的恢復中具有一定潛力。

　　即使在退化嚴重的稀草裸斑土地，仍然有高達3087粒·m2的種子，為草山地表植被的再生提供了堅實的種源基礎，當然僅靠激活種子庫資源，其恢復難度大且時間長，今后應該在保護的基礎上，引入一些根系發達、護土固坡的物種，來防止水土流失;對于過牧的草山和撂荒的人工草地，能在良好土壤種子庫的基礎上通過減少放牧干擾，或加強管護后實現植物群落的恢復。目前，南方草山土壤種子庫的研究還較為薄弱，與地上植被的歷史聯系密切且較為復雜，今后在退化區域的作用還有待深入研究。

　　4.結論

　　昭通南方草山的4類草地共萌發了45種植物，種子庫儲量在3087～18553粒·m2之間，種子庫密度隨土層加深均而逐漸降低。草山退化和人工改造對土壤種子庫產生了巨大影響，天然草山中3類樣地的種子庫均以多年生草本為主，而人工改造草地的種子庫以一年生草本更占優勢;相較于輕度放牧草地，過牧草地的種子密度下降，但物種數量和多樣性增加;表皮破損的稀草裸斑土地種子密度發生顯著降低(P<0.05)，物種數量和多樣性也隨之減少;而人工改造的形式顯著提高草地的種子庫密度(P<0.05)、物種數和物種多樣性達到最高;昭通南方草山種子庫與地上植被的總相似性在0.22～0.45之間，過度放牧草地、稀草裸斑土地和人工改造草地種子庫與地上植被的相似系數均高于輕度放牧草地。參考文獻：

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　　作者：朱虹1,3，沈有信1,2*，陳發軍1,3，付珣1,3，王文4