摘要青蛤是沿海地區重要的海產經濟貝類，廣泛分布于中國、日本和朝鮮沿海的灘涂及河口地區，在中國已開展了廣泛的養殖和淺海增殖。本文從青蛤的基因組學、系統分類、種群多樣性、遺傳發育、苗種繁育、養殖生態、生理生化和營養及藥用價值方面，系統的綜述了青蛤的種質資源發掘、評價與利用研究進展，并就野生資源的保護與評估、育苗技術與良種選育、綠色高效養殖與碳匯漁業以及營養價值與深加工等方面提出了未來的發展方向。

　　關鍵詞青蛤;種質資源;繁殖發育;養殖生態;開發利用

　　青蛤(Cyclinasinensis)，廣泛分布于朝鮮，日本和中國沿海的灘涂及河口地區，俗稱黑蛤，鐵蛤，圓蛤和牛眼蛤等。關于青蛤的種質資源與養殖利用研究主要集中在分類學、群體遺傳學、苗種繁育生物學、養殖技術、生理生態學、營養及藥用價值等方面，相關的綜述性文章或聚焦于青蛤藥用價值[1]、或著眼于育苗與養殖技術[2]，或相關內容陳舊[34]。本文系統的介紹了青蛤的最新研究進展，以期為青蛤產業可持續發展提供學借鑒與展望。

　　養殖人員評職知識：海水養殖和淡水養殖研究論文發sci期刊難嗎

　　1青蛤分類學及群體遺傳評價

　　1.1青蛤基因組及分類學青蛤分類歷史上由于信息遲滯性和認識水平所限，出現了一些同物異名現象。現學名Cyclinasinensis(Gmelin,1791)，是由德國博物學家JohannFredrichGmelin(17481804)命名，曾用名或同物異名如ArtemisorientalisSowerby,1852;VenuschinensisChemnitz,1788業已廢除。目前學術界明確認可的分類地位是瓣鰓綱(Lamellibranchia)、異齒亞綱(Heterodonta)、簾蛤目(Venerida)簾蛤科(Veneridae)青蛤亞科(Cyclininae,Frizzel1936)青蛤屬(Cyclina,Deshayes1850)。

　　近些年在分子水平上對青蛤的分類進行了比較深入的研究，Dong等確定了青蛤線粒體基因組，核酸總數21799bp，包含13個蛋白質編碼基因，22個tRNA基因，個rRNA基因和一個非編碼控制區域，并進一步構建了12個鄰近物種系統發育進化樹，佐證了青蛤與文蛤(ererixmeretrix)親緣關系較為接近且獨為一個亞科青蛤亞科;程漢良等利用16SrDNA序列與趙婷等利用16SrNA序列得出了相似的結論。染色體核型分析是生物分類學和遺傳學的基礎。段海寶等以青蛤成熟性腺為制備材料，成功制備單倍體染色體，與青蛤二倍體染色體互相印證，彌補了以前學者研究的不足，將過去認為的2n=36修正為2n=38，核型組成為2n=11m+6sm+2st，NF=76，未發現性染色體和隨體染色體。

　　基于此工作，采用Illumina二代高通量測序、三代測序輔助組裝技術在染色體水平上對青蛤全基因組進行了Denovo測序組裝，最終獲得了高質量的青蛤全基因組，contingN50達到2.6Mb、scaffoldN50長度達6.5Mb、基因組大小903.2Mb，包含27564個基因，覆蓋度達99.80%10;基于全基因組構建青蛤系統進化樹支持前述作者分類結果。

　　1.2青蛤種群多樣性

　　多種分子標記綜合分析生物的遺傳結構和遺傳多樣性尤為重要。婁秦愛等[11]利用AFLP技術分析了我國沿海個地理群體(濰坊、南通、寧波和溫州)野生青蛤的遺傳多樣性，發現個地理群體青蛤未有明顯的遺傳分化，hao等[12]利用AFLP技術證明了我國南方(樂清和東興)與北方(旅順和連云港)群體野生青蛤出現了明顯分化現象。白胡木吉力圖等[13]利用RAPD技術分析了遼寧盤錦，莊河及山東東營野生青蛤遺傳多樣性，表明三個地理群體青蛤尚未出現明顯的遺傳分化，但保持較高的遺傳多樣性。由于棲息地環境差異性，我國南北沿海(遼寧、天津、江蘇、浙江和福建)的青蛤形態存在一定的差異，結合RAPD分析，表明五個地理群體青蛤存在較高的遺傳變異[14]。

　　另外，不同月齡青蛤活體質量差異較大，進而影響形態性狀[15]，說明不同月齡的青蛤形態也存在一定的差異，這可能導致利用形態學參數進行聚類分析存在一定問題，而僅采用貝類形態指標不能完全反映群體間地理分布特征[16]。同樣是利用RAPD分析遼寧莊河與廣東惠東青蛤野生群體時，發現兩個地理群體出現了明顯的種群分化現象[17]。

　　邵艷卿等[18]利用SSR技術分析了個不同地理群體青蛤的遺傳結構，發現青蛤具有較高的遺傳多樣性，廣西群體較山東、江蘇及遼寧出現了低程度的遺傳分化。Dong等[19]、Pan等[20]及方軍等[21]開發的青蛤SSR分子標記，為青蛤種質評價提供了新的有效分子標記。袁媛等[22]利用ITS1序列分析法，說明青蛤黃渤海個野生群體未出現遺傳分化，而日本群體形成了明顯的地理隔離及遺傳分化。

　　Ni等[23]利用現代分子系統地理學，采用mtCOI和ITS1分子標記，證明了長江河口淡水匯入及海流擴散未造成顯著的青蛤種內分化現象，并指出人類捕撈和養殖活動可能在短時間內破壞歷經幾萬年形成的遺傳格局和遺傳譜系。雖然近距離的地理隔離尚未導致青蛤種群分化，但同地理群體對某一特定環境因子的耐受性可能存在差異，孫長森等認為寧波青蛤群體對低鹽的耐受力強于臺州、溫州和南通，而南通青蛤群體對低鹽最敏感[24]。綜上所述，由于我國復雜的海洋環流系統(暖流、沿岸流、局地環流)，南北沿海溫鹽差異及大大小小的江河入海口，使得廣溫廣鹽性的青蛤，存在一定的地理隔離及遺傳分化現象。

　　當然，較高的遺傳多樣性也是青蛤環境適應能力、生產能力和進化潛力的內在表現[13]。值得注意的是，由于青蛤遠距離種群已經出現了明顯的遺傳分化現象，因此在引種或人工采苗時應考慮到種群遺傳結構的差異[17]，這也暗示了青蛤具有較高的雜交育種潛力[14]。

　　2青蛤苗種生產及養殖技術

　　2.1青蛤性腺發育及生活史

　　對不同季節、不同地理分布和不同棲息環境下青蛤的繁殖生物學研究發現連云港海區和東營海區青蛤群體的性比不存在顯著性差異，但海南島海口海區青蛤群體的性比存在一定差異，接近于統計學顯著水平[25]，這一差異的原因需要多種生物技術在多維度視角下深入開展研究工作，才能找到更科學的答案。利用框架法結合多元分析方法分析生殖季節雌雄青蛤的11個形態差異，并建立判別方程嘗試從外部形態鑒定其性別，但結果仍無法準確鑒定[26]。而且對青蛤進行染色體核型分析亦未發現性染色體的存在。關于青蛤生物學最小型的研究較少，Chung等[2認為韓國西部青蛤的生物學最小型為殼長2.513.00cm，而本課題組于2020年月成功催產了殼長為1.6cm左右的齡青蛤，且排放率超過50%。

　　青蛤性腺發育分為期，分別為休止期、發生期、增殖期、成熟期及排放期，一般認為青蛤于排放期大量排放配子[2。影響貝類性腺發育的因素主要有內在因素(基因差異)和外在因素(水溫、餌料和水質等)29。由于青蛤廣泛分布于我國的南北沿海及朝鮮、日本沿海，因此，不同地區的青蛤繁殖時間及水溫存在一定的差異，山東乳山青蛤繁殖期為月，水溫為22.0227.00℃[3;黃河三角洲青蛤繁殖期為月，水溫為2130℃[29];大連海區青蛤繁殖期為月，水溫24.026.8℃28;福建漳浦縣佛曇灣潮間帶青蛤繁殖期為11月，水溫為2824℃[3。

　　本課題組連續多年從浙江溫州樂清、福建北部一帶采集發育成熟的親貝，可以實現月份異地提早繁殖。耿緒云等[3為培育青蛤大規格苗種，以升溫為手段，成功將青蛤繁殖期提前個月。青蛤胚胎發育、幼蟲發育及稚貝發育時間見表，青蛤受精卵在平均水溫為28℃時，11h即到擔輪幼蟲期，提示要有開口餌料提供，48h即進入匍匐幼蟲期，需要有附著基提供附著變態[3。

　　2.2青蛤育苗技術

　　青蛤的育苗方法主要有兩種，一是青蛤半人工采苗，二是青蛤人工育苗，全人工育苗可在一定程度上突破自然條件的限制，從而提高育苗效率，進行良種選育。青蛤人工育苗又可分為土池育苗及工廠化育苗，土池育苗是模擬自然海區，人為可控的條件有限，在育苗效率方面與工廠化育苗相差甚遠。青蛤受精卵孵化密度為12個/mL時，孵化率能達到較高水平，幼蟲培育密度為12個/mL時，幼蟲生長速度和存活率可達到較高水平[3。

　　底質中的硫化物隨著青蛤稚貝密度的增大而升高，從而影響稚貝的生長與存活，所以李長松等[3建議稚貝的培養密度為200個/cm。對黑色波紋板、透明波紋板、篩絹、塑料薄膜、扇貝養成籠托盤、扇貝網片和細砂種附著基的選擇性研究表明，青蛤以黑色波紋板和塑料薄膜的變態效果最好，幼蟲變態率高[3。陳堅等認為青蛤育苗實際生產中，選用mm厚度海泥作為附著基的青蛤幼蟲生長與存活情況最好，而不是黃沙與不投附著基37。就青蛤幼蟲而言，混合微藻較單一微藻更適宜其生長發育38，而青蛤稚貝較球等邊金藻、微綠球藻和綠色巴夫藻，更喜食角毛藻和青島大扁藻39。

　　2.3青蛤養殖技術

　　青蛤的養殖模式主要有淺海灘涂養殖和池塘混養兩種。青蛤屬埋棲型貝類，遷移性小，適合灘涂養殖。1996—1999年江蘇省開展的“青蛤灘涂圍網精養高效技術的研究”任務，選用干露時間4~6h的高潮區下部到中潮區，底質含泥量30%左右的灘涂，并進行灘面平整，圍網呈長方形，面積約3333366667m，月底放苗，平均密度56個/m，規格200440個/kg，以干播為主，收獲季節青蛤增重3.44倍，平均產量492kg/667，并且回捕率高達96~98%[4。

　　許建利[4用南通通州的約720000m灘涂進行“青蛤灘涂高效健康養殖技術”示范，2008年底平潮或潮流緩慢時放苗(規格：1000個/kg)，667m產326.7kg。張洪欣等[4在山東省無棣縣開展了“黃河三角洲青蛤產業化生態養殖實驗”研究，于2004年春季進行整塘消毒，放苗前15左右施肥至水色淡黃綠色，月下旬每667m投放mm左右青蛤9.6萬粒，至收獲時每667m產813.7kg，規格2~4cm。

　　常杰等[4研究了凡納濱對蝦(LitopenaeusVannamei)、青蛤和菊花心江蘺(Gracilarialichevoides)混養技術，南美白對蝦放養密度約為50個/m，青蛤放養密度30個/，菊花心江蘺放養密度300g/m，達到了減緩養殖系統有機負荷的目的，取得了良好的生物生長和水質凈化效果。王立群等[4進行了青蛤、梭魚(Lizahaematocheila)混養模式研究，收獲時青蛤每667m產500.85kg，梭魚42.3kg，取得了顯著的經濟效益。

　　另外，有關于青蛤混養模式的試驗還有青蛤混養魚、蝦、蟹等[4，均提高了池塘利用效益。青蛤養殖過程中偶發大批死亡現象，其原因主要有自身因素和環境因素。一是放養密度過高底質惡化，水體微藻濃度降低，透明度高，青苔等大型海藻繁殖，導致青蛤缺氧，缺少餌料等出現死亡;二是，繁殖期青蛤大量排放配子，肥滿度大幅減少，抗病力急劇下降，易受環境影響和病菌侵染。引起青蛤大批死亡的環境因素主要有高溫、缺氧及水質底質惡化等。值得特別注意的是水體污染也是引起青蛤大批死亡的主要環境因素，水體污染包括了養殖污染，暴風雨，藥物污染及污水排放等47。

　　李曉英等認為，驟然高溫和窒息脅迫能影響青蛤過氧化物酶、酸性磷酸酶和溶菌酶活力的改變，暗示青蛤生命活動易受驟然高溫和窒息的影響4849。另外，當生存環境惡化時，青蛤體質也隨之下降，致病菌進入青蛤機體，且大量繁殖，導致青蛤發病甚至死亡47。青蛤生理生態特定生態因子的變化對青蛤的生長、存活、能量收支、特定酶活性及轉錄水平等方面有著一定影響，且由于不同生態因子對青蛤的影響研究對青蛤養殖具有一定的實踐指導意義，所以此類研究成為了近年來對青蛤研究的熱點。

　　3.1不同生態因子對青蛤生理生態的影響

　　3.1.1鹽度對青蛤的影響

　　鹽度是養殖青蛤過程中影響其生長、存活、生理代謝的主要環境因子之一，研究表明，低鹽脅迫(鹽度和10)，顯著降低了青蛤的濾水率[5，組織抗氧化酶活表現為先升高后降低(鹽度1~5);青蛤響應鹽度變化表現為低鹽(10)和高鹽(35)生長速度下降，抗氧化酶活性出現短暫波動后趨于平穩[5。鹽度時，青蛤耗氧率和排氨率均最高，并隨著鹽度的增加和減少逐漸下降[5;低鹽(13)和高鹽(33)顯著影響了青蛤幼貝的潛沙率，并且低鹽潛沙率最低[5;不同鹽度(16和36)脅迫下，青蛤Na/KATP酶活性表現為低鹽活性增加，高鹽活性降低[5。

　　另外，海水比重為1.005及1.030以上時，未發現受精卵，1.009~1.020是青蛤受精的適宜范圍，青蛤囊胚在比重為1.015~1.020時發育最快，而其他海水比重組(1.005~1.035)，大部分胚胎解體或者滯育;比重1.005~1.020時，擔輪幼蟲均能發育至型幼蟲，以1.015~1.020比重時最適;比重1.010~1.025時，型幼蟲均能發育至稚貝，以1.015~1.020最適，青蛤型幼蟲在淡水中min，全部死亡[5。王丹麗等認為，青蛤孵化及浮游幼蟲的適宜鹽度為15~3，稚貝為10~35，最適鹽度均為20~25[5。總之，青蛤對低鹽的耐受能力高于高鹽，鹽度脅迫下機體滲透壓調節時間較抗氧化能力和能量收支緩慢，且不同地理群體青蛤的鹽度耐受性存在差異。

　　3.1.2溫度對青蛤的影響

　　溫度是影響水產動物生命活動的重要環境因子之一，不同地理群體青蛤的溫度適應能力存在明顯差異57。已有關于青蛤適溫能力的研究，主要集中在行為(潛沙)，呼吸代謝，能量收支，酶活力及人工育苗等方面。大連地區青蛤在17℃時潛沙時間最短，21℃時潛沙率最高58;浙江慈溪青蛤在1528℃時，耗氧率逐漸上升，且在32℃急劇下降，排氨率表現為緩慢上升，32℃時，急劇上升[5。

　　劉英杰等59研究了不同溫度下天津地區青蛤能量收支的差異，結果表明20~30℃時，青蛤生長能占攝食能比例較高，25℃時最高，暗示25℃是青蛤的最適生長溫度。青蛤的結冰點為2℃，冰溫區間為2~0℃，在此區間青蛤28成活率可達99%，且營養損失不大[6。青蛤孵化和浮游幼蟲生長的適溫范圍為2432℃，最適溫度為2630℃，稚貝生長的適溫范圍是2232℃，最適溫度為2430℃56。

　　水溫還可以通過影響青蛤不同組織的酶活力，間接影響青蛤的生命活動。離體條件下青蛤肝胰腺淀粉酶最適溫度為40℃，蛋白酶40~45℃;腸道淀粉酶活性最適溫度35℃，蛋白酶40℃;胃組織淀粉酶活性的最適溫度為30℃，蛋白酶35~40℃[6，說明淀粉酶和蛋白酶活性耐高溫能力較強。驟然高溫(16℃→32℃)與窒息環境脅迫下過氧化物酶(POD)、酸性磷酸酶(ACP)和溶菌酶(LSZ)活性的變化表明青蛤對瞬時高溫和窒息不適應，導致機體產生劇烈的反應，影響自身生命活動4849。以失水率、存活率、呼吸代謝酶活和抗氧化相關酶活力為判別標準，發現10℃是青蛤的最佳干露運輸溫度，且48h存活率達100%[6。

　　4青蛤營養及藥用價值

　　4.1青蛤營養價值

　　早在2001年，顧潤潤等89對采于當年月與12月的青蛤進行了營養成分分析，結果顯示，月份青蛤所含粗脂肪、粗蛋白、氨基酸總量、必須氨基酸、及呈鮮味氨基酸均高于12月，這與曾志南等的研究結果一致，認為6~9月隨著青蛤性腺的發育，其軟體干重、蛋白質、脂類含量逐漸升高90。李曉英等91比較了連云港市養殖池塘青蛤與文蛤(Meretrixmeretrix)的營養成分差異，指出，青蛤粗脂肪及灰分含量顯著高于文蛤，且有著較高的必需氨基酸指數。

　　另外，除Pb、Ni略超標以外，其余四種重金屬(Cd、Cr、Cu、Zn)含量均未超標。黃金田等92對江蘇省沿海中部青蛤重金屬含量的研究結果表明，江蘇中部四季的青蛤重金屬含量均符合無公害水產品的質量標準。青蛤富含的游離氨基酸有牛磺酸、谷氨酸、丙氨酸和精氨酸等，且四種習見貝類總游離氨基酸含量由高到低排序為，文蛤>青蛤>縊蟶(Sinonovaculaconstricta)>長牡蠣(Crassostreagigas)93;利用固相微萃取法共檢出17種呈味物質，且多是酸類、脂類、醛類、醇類、烯類等，又因這些風味物質的含量和構成比例，形成了青蛤獨特的風味和口感94。

　　丁媛等95利用電子鼻技術得出青蛤氣味與菲律賓蛤仔、彩虹明櫻蛤(Moerellairidescens)和四角蛤蜊(Mactraveneriformis)相近。盡管，有關于青蛤營養成分及重金屬的具體含量的研究結果相差甚遠，這可能是由于不同季節、不同棲息地、不同養殖環境與不同個體造成的差異。但整體上青蛤在所有貝類中的營養成分居于前列，且受重金屬污染程度較低，是優質蛋白源。

　　4研究展望

　　近年來，青蛤的系統生物學、群體遺傳學、繁殖與養殖技術、營養評價均取得了較大進展，但青蛤種質資源是青蛤產業發展的重要基礎，鑒于青蛤具有分布范圍廣泛，不同地理群體的多樣性評價與保護仍需求深入研究，特別是對生產性能優異的原種需要進行深入研究和保護，從而為育種提供種質來源，這將是今后一個時期重要的課題。隨著青蛤高質量全基因組的測序完成，為青蛤分子水平上的育種提供了可能。

　　充分利用青蛤全基因組數據，借助重測序手段，篩選優良性狀的特定分子標記(生長、出肉率、抗病、抗逆、營養及殼色等)，加快青蛤新品種選育的進程。現有的青蛤養殖方式多是粗放式的灘涂養殖或者海水池塘混養，以青蛤高效養殖模式促進青蛤產業快速發展，同時利用鹽堿水養殖將成為鹽堿地開發的一大方向。為達實現碳中和、碳達峰目標，作為重要的固碳生物，青蛤在藍色碳匯中作用顯著，以青蛤的生態效益促進青蛤產業的綠色發展將是今后的主要方向。

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　　作者：董志國,2段海寶1,，鄭漢豐，葛紅星1,，魏敏1,，柳梅梅1,，陳義華1,，李曉英