摘要：瑞香狼毒是我國北方草原的主要毒雜草之一，對草原生態(tài)影響很大。研究了瑞香狼毒根乙醇提取物對3種禾本科作物種子萌發(fā)、幼苗生長及生理生化的影響，為未來合理利用瑞香狼毒資源、開發(fā)植物源除草劑提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明：瑞香狼毒根乙醇提取物對3種作物種子萌發(fā)及生長均有影響。高粱種子萌發(fā)不受提取物濃度的影響，發(fā)芽率與對照無顯著差異;瑞香狼毒根乙醇提取物對小麥、燕麥種子發(fā)芽率的影響為“低促高抑”。瑞香狼毒根乙醇提取物對高粱、燕麥幼苗根、莖長度均存在“低促高抑”的濃度效應(yīng)，而對小麥幼苗的根和莖長呈現(xiàn)抑制作用，提取液濃度升高抑制作用加強(qiáng)。使用瑞香狼毒根乙醇提取液處理后，燕麥、高粱丙二醛含量增加，小麥丙二醛含量變化不明顯，在5mg·mL-1時顯著高于對照。3種作物幼苗中POD活性在不同濃度下均高于對照。瑞香狼毒根乙醇提取液對高粱幼苗SOD活性影響無顯著差異，小麥幼苗SOD活性在高濃度下顯著高于對照，燕麥幼苗體內(nèi)SOD活性在0.01mg·mL-1處理與對照有顯著差異。3種作物幼苗中CAT活性在不同濃度下均低于對照。經(jīng)綜合分析，瑞香狼毒根乙醇提取物對小麥的化感抑制作用最強(qiáng)，其次為燕麥、高粱。

　　關(guān)鍵詞：瑞香狼毒;化感作用;種子萌發(fā);幼苗生長;作物

　　瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)為瑞香科(Thymelaeaceae)狼毒屬(Stellera)多年生草本植物，民間又稱紅狼毒、饅頭花、綿大戟等，廣泛分布于我國干草原、沙質(zhì)草原和典型草原的退化草地上[1]。瑞香狼毒全株有毒，是嚴(yán)重危害我國草原生態(tài)的毒雜草之一。與草原其他植物相比，瑞香狼毒對惡劣環(huán)境有更好的適應(yīng)性，侵占性和競爭性也很強(qiáng)，這些特點使其在某一植物群落中更具競爭力，因此隨著草原的退化，瑞香狼毒成為群落中的優(yōu)勢種，與牧草爭奪空間和資源，牧草產(chǎn)量逐漸下降[2-3]。另外，瑞香狼毒還通過化感作用影響其他植物，對草地植物種的消長起重要作用[4-6]。

　　農(nóng)作物論文范例： 農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害對農(nóng)作物產(chǎn)量的影響

　　據(jù)不完全統(tǒng)計，內(nèi)蒙古通遼市阿魯旗形成了以瑞香狼毒為主要植物群落的草場約4萬hm2，有瑞香狼毒生長的草場約13.3萬hm2，占全旗草場面積的28%[7]。在內(nèi)蒙古烏蘭察布草原，狼毒已經(jīng)成為退化草地的“景觀植物”。瑞香狼毒在甘肅省危害面積54.67萬hm2，嚴(yán)重危害面積34.67萬hm2，占全省毒草危害面積的31.12%[8]。近年來瑞香狼毒擴(kuò)散面積和強(qiáng)度不斷增加，對畜牧業(yè)和生態(tài)系統(tǒng)的危害日趨嚴(yán)重。張寶琛等[9]研究發(fā)現(xiàn)，植物間的化感作用可能是導(dǎo)致高寒草甸人工草場退化的重要原因。

　　王文婷等[10]研究預(yù)測，未來氣候變化下高寒草地將成為未來狼毒擴(kuò)散的主要區(qū)域。瑞香狼毒的強(qiáng)侵占性和競爭性使其在草原上大肆蔓延，嚴(yán)重影響草原生態(tài)環(huán)境和畜牧業(yè)的發(fā)展。因其全株有毒，誤食易引起家畜中毒，目前主要采用人工挖除、化學(xué)滅除等方法防除瑞香狼毒，但這些防控方法又會造成水土流失、環(huán)境污染等問題。因此，合理利用瑞香狼毒、控制其發(fā)生蔓延在草原保護(hù)中就顯得尤為重要。化感作用(allelopathy)是植物種間關(guān)系的重要類型之一，關(guān)于瑞香狼毒的化感作用已有很多的研究成果，瑞香狼毒莖、葉、根系的分泌物和提取物均對其他植物的種子萌發(fā)和幼苗生長有不同程度的抑制作用[11-13]。

　　但這些研究多集中在瑞香狼毒對草原主要牧草的化感作用上，若能利用瑞香狼毒化感作用的特性開發(fā)除草劑，對未來瑞香狼毒資源的合理開發(fā)利用將非常有利。一般測定植物之間化感作用常采用生物測定法，測定對象通常采用反應(yīng)敏感、生長整齊的作物種，如黃瓜(Cucumissativus)、油菜(Brassicacampestris)、小麥(Triticumaestivum)、高粱(Sorghumbicolor)等[14]。因此，本研究選取了高粱、小麥、燕麥(Avenasativa)3種禾本科作物，研究瑞香狼毒根乙醇提取物對3種作物種子萌發(fā)及幼苗生長狀況的影響，以及對3種作物防御酶活性及丙二醛含量的影響，為未來合理利用瑞香狼毒資源，開發(fā)植物源除草劑提供科學(xué)依據(jù)。

　　1材料與方法

　　1.1試驗材料

　　供試植物瑞香狼毒根于2018年8月采自內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗草原，取回洗凈陰干。受試作物高粱、小麥、燕麥種子，由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

　　1.2試驗方法

　　1.2.1瑞香狼毒根提取物的制備

　　用小型粉碎機(jī)(永康紅太陽機(jī)電有限公司，浙江)將陰干的瑞香狼毒根粉碎后過0.425mm篩，按瑞香狼毒根粉末與70%乙醇比為1∶8的比例加入乙醇，浸泡72h后過濾，將提取液置于旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀(上海比朗儀器有限公司，上海)上，恒溫65℃蒸去大部分乙醇，將剩余提取物取出自然揮干至膏狀。保存在4℃冰箱備用。

　　1.2.2瑞香狼毒根乙醇提取物對種子萌發(fā)的影響

　　采用培養(yǎng)皿濾紙法進(jìn)行種子萌發(fā)試驗[15]。挑選飽滿、無蟲害的受試植物種子，用75%的乙醇、3%次氯酸鈉依次進(jìn)行消毒，再用蒸餾水沖洗數(shù)次，用濾紙吸干表面水分，置于鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑12cm)中，每皿放置種子30粒，分別加入不同濃度的瑞香狼毒根乙醇提取液5mL(取少量乙醇溶解提取物后用蒸餾水將提取物分別稀釋為0.01、0.5、2.5、5、10和25mg·mL-1)，以蒸餾水處理為對照，在培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，溫度為(25±1)℃，每個濃度處理100粒種子，3次重復(fù)。每24h觀察記錄萌發(fā)種子數(shù)(胚根突破種皮1mm視為萌發(fā))，發(fā)芽末期連續(xù)2d無萌發(fā)時視為發(fā)芽結(jié)束。根據(jù)慕小倩等[16]的方法計算發(fā)芽率。

　　發(fā)芽率=終期發(fā)芽總數(shù)/供試種子數(shù)×100%數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Williamson等[17]提出的化感效應(yīng)檢驗方法，即：RI=1-C/T(T≥C)或RI=T/C-1(T 0為促進(jìn)，RI<0為抑制，絕對值的大小表示作用強(qiáng)度大小。化感綜合效應(yīng)指數(shù)(syntheticaleffectofallelopathy，SE)反映化感效應(yīng)的強(qiáng)弱，是指同一處理下對同一受體各測試項目(發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、苗高、根長)對照抑制百分率的算術(shù)平均值。

　　1.2.3瑞香狼毒根提取物對作物幼苗生長的影響

　　作物幼苗生長至第8天，各濃度處理分別取長勢良好的10株幼苗進(jìn)行莖、根長測量，每個處理記錄10個測量值并求其平均數(shù)。測量時，以根與莖的交界處為起點，將尺子順著作物主莖量到生長點(頂部)，即為幼苗的株高;以根與莖的交界處為起點，一直到主根最底端，即為幼苗主根根長;根莖長測量均重復(fù)3次。

　　1.2.4幼苗生理指標(biāo)的測定

　　1)丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量的測定：參照李合生[18]實驗方法。取0.5g葉片，加5%三氯乙酸(TCA)5mL，研磨后所得勻漿在3000r·min-1下離心10min。取上清液2mL，加0.67%硫代巴比妥酸(TBA)2mL，混合后在100℃水浴上煮沸30min，冷卻后再離心一次。分別測定上清液在450、532和600nm處的吸光度值，并按公式算出MDA濃度，再算出單位鮮組織中的MDA含量，單位為mmol·g-1FW。

　　2)過氧化物酶(peroxidase，POD)活性測定：采用愈創(chuàng)木酚法[18]。取0.5g葉片加入5mL磷酸緩沖液(pH7.0，0.1mol·L-1)，冰浴下碾磨勻漿，勻漿液于4℃5000r·min-1離心15min，上清液即為POD粗酶液。吸取0.1mL酶液加入2.5mL愈創(chuàng)木粉-H2O2混合溶液，于470nm下測量吸光度。每隔30s讀一次，連續(xù)讀3min，以磷酸緩沖液(PBS)替代粗酶液作為空白對照。以吸光度每分鐘變化0.10為一個活力單位，單位為U·g-1·min-1。

　　3)超氧化物歧化酶(superoxidedismutase，SOD)活性測定：采用NBT法[18]。取0.5g葉片加入5mLPBS(pH7.8，0.05mol·L-1)，冰浴碾磨后于4℃10000r·min-1離心15min，上清液即為粗酶液。在試管中加入甲硫氨酸(Met)(終濃度為13mmol·L-1)、乙二胺四乙酸二鈉(EDTA-Na2)(終濃度為10μmol·L-1)、氮藍(lán)四唑(NBT)(終濃度為75μmol·L-1)、核黃素(終濃度為2μmol·L-1)和酶液并定容至3mL，另取2支對照管以緩沖液代替酶液。將上述對照管和1支測定管置于4000lx光照下反應(yīng)20min。用遮光的對照管為空白對照。以NBT為底物，以抑制NBT光化還原50%為一個酶活性單位，單位為U·g-1FW·h-1。

　　4)過氧化氫酶(catalase，CAT)活性測定：采用紫外吸收法[18]。取0.5g葉片加入5mLPBS(pH7.0，0.05mol·L-1)，冰浴下碾磨勻漿，勻漿液于4℃15000r·min-1離心15min，上清液即為CAT粗酶液。在3mL反應(yīng)體系中，按一定比例加入Tris-HCl緩沖液、蒸餾水以及酶液，之后在25℃水浴中預(yù)熱3min后，逐管加入0.2mL200mmol·L-1H2O2溶液，于470nm下測量吸光度。每隔30s讀一次，連續(xù)讀3min，以PBS替代粗酶液作為空白對照，以1min內(nèi)A240降低0.10為一個酶活性單位(U)，單位為U·g-1FW·min-1。

　　1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

　　采用MicrosoftExcel2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，采用軟件SPSS20.0對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行方差比較和顯著性分析，其顯著水平設(shè)P˂0.05。

　　2結(jié)果與分析

　　2.1瑞香狼毒根乙醇提取物對不同作物種子發(fā)芽的影響

　　在瑞香狼毒根乙醇提取物不同濃度作用下，高粱種子發(fā)芽率均低于對照，但差異不顯著。瑞香狼毒根乙醇提取物濃度為25mg·mL-1時，小麥種子的發(fā)芽率與對照相比差異顯著，其余濃度下差異均不顯著。瑞香狼毒根乙醇提取物對燕麥種子的發(fā)芽率呈現(xiàn)“低促高抑”的濃度效應(yīng)，但與對照相比差異不顯著。

　　2.2瑞香狼毒根乙醇提取物對不同作物幼苗生長的影響

　　隨著瑞香狼毒根乙醇提取液濃度的增加，高粱根長與莖長呈現(xiàn)“低促高抑”的濃度效應(yīng)。當(dāng)提取液濃度為0.01mg·mL-1時，與對照相比根長促進(jìn)了14.01%，差異顯著;其余濃度下高粱根長受到抑制。當(dāng)提取液濃度為0.5、0.01mg·mL-1時，高粱莖長分別增加了8.84%和9.76%，但與對照差異不顯著，而其余濃度下莖長受到抑制，與對照及低濃度之間差異顯著。

　　不同濃度瑞香狼毒根乙醇提取液對小麥根、莖長度均起到抑制作用，濃度越大抑制程度越強(qiáng)。濃度為0.01mg·mL-1時對小麥根莖長抑制作用最弱，較對照降低了9.34%和16.72%。濃度為25mg·mL-1時對小麥根莖長抑制作用最強(qiáng)，抑制率為92.49%和73.10%。當(dāng)瑞香狼毒根乙醇提取液濃度為0.01和0.5mg·mL-1時，對燕麥根莖長有促進(jìn)作用;而其他濃度對燕麥根莖長均產(chǎn)生了抑制作用，濃度越大抑制越強(qiáng)。在濃度25mg·mL-1時產(chǎn)生的抑制作用最大，抑制率為93.13%和60.65%，總體呈現(xiàn)出“低促高抑”的濃度效應(yīng)。

　　2.3瑞香狼毒根乙醇提取物對3種禾本科作物化感綜合效應(yīng)的影響

　　為了綜合分析瑞香狼毒根乙醇提取液對3種禾本科作物種子萌發(fā)和幼苗生長發(fā)育的化感效應(yīng)，統(tǒng)計3種植物的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗根長、幼苗莖長6個指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)，計算出化感綜合效應(yīng)指數(shù)。

　　隨著瑞香狼毒根乙醇提取液濃度的升高，高粱、燕麥表現(xiàn)為“低促高抑”的雙重效應(yīng)，濃度為0.01和0.5mg·mL-1時對高粱、燕麥表現(xiàn)為促進(jìn)作用，高于0.5mg·mL-1時表現(xiàn)為抑制作用;二者均隨著濃度的升高抑制作用逐漸增強(qiáng)。瑞香狼毒根乙醇提取物對小麥表現(xiàn)出抑制作用，濃度越大抑制程度越強(qiáng)。在瑞香狼毒根乙醇提取液濃度范圍內(nèi)(0.01~25mg·mL-1)，對3種禾本科作物的抑制作用強(qiáng)弱順序為：小麥>燕麥>高粱。

　　2.4瑞香狼毒根乙醇提取物對3種作物幼苗丙二醛(MDA)含量的影響

　　瑞香狼毒根乙醇提取液對3種作物MDA含量的影響。瑞香狼毒根乙醇提取液處理后，高粱MDA含量增加，提取液濃度為5、10mg·mL-1時MDA含量與對照有顯著差異。在濃度為5mg·mL-1時，小麥MDA含量顯著高于對照，濃度為0.01、25mg·mL-1時，小麥MDA含量顯著低于對照，其余處理與對照無顯著差異。提取液處理后燕麥MDA含量增加，不同濃度處理與對照相比均有顯著差異。

　　2.5瑞香狼毒根乙醇提取物對3種作物幼苗過氧化物酶(POD)活性的影響

　　瑞香狼毒根乙醇提取液處理使3種作物體內(nèi)POD活性較對照均有不同程度的升高。高粱幼苗中POD活性隨濃度的增大而升高，在濃度為10mg·mL-1時POD活性最高，比對照增大了116.29%。小麥幼苗中POD活性在0.01、0.5和10mg·mL-1下與對照差異顯著，其余濃度下的POD活性與對照均無顯著差異;不同濃度處理燕麥幼苗中POD活性均顯著高于對照，在濃度為0.01mg·mL-1時POD活性最大。

　　2.6瑞香狼毒根乙醇提取物對3種作物超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

　　加入瑞香狼毒根乙醇提取液處理后，高粱SOD活性增加，但與對照無顯著差異。小麥SOD活性在提取液高濃度(10和25mg·mL-1)處理下顯著高于對照，其他處理與對照無顯著差異。在提取液濃度為0.01mg·mL-1時，燕麥SOD活性顯著高于對照，其余濃度與對照無顯著差異。

　　2.7瑞香狼毒根乙醇提取物對3種作物過氧化氫酶(CAT)活性的影響

　　瑞香狼毒根乙醇提取液對3種作物體內(nèi)CAT活性的影響。加入提取液后，3種作物體內(nèi)CAT活性均低于對照。處理濃度為25mg·mL-1時，3種作物CAT活性均最低，分別為對照的0.33、0.31、0.37倍，與對照存在顯著差異。

　　3討論

　　化感作用普遍存在于自然界，是植物長期自然選擇的結(jié)果，也是植物提高自身生存能力的重要手段之一，其在優(yōu)勢種的形成、群落演替、植被恢復(fù)中起著重要的作用[19]。研究表明，植物化感作用的強(qiáng)度與浸提液濃度、化感物質(zhì)種類及受試植物種類有關(guān)[20]。植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)釋放到環(huán)境中，可抑制或促進(jìn)自身或其他植物各個階段的生長發(fā)育[21]。

　　種子萌發(fā)對物種更新至關(guān)重要，種子發(fā)芽率降低會使植物的競爭力減弱，影響植物在自然群落中的多度，進(jìn)而影響群落結(jié)構(gòu)，最終導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)退化[22-23]。本研究中，瑞香狼毒不同濃度提取物降低了高粱種子的萌發(fā)率，但與對照相比均不顯著，此結(jié)論與馮娜[24]研究狼毒葉提取物對黍子(Panicummiliaceum)萌發(fā)影響的結(jié)果一致。

　　瑞香狼毒提取物在低濃度時促進(jìn)了小麥和燕麥種子的萌發(fā)率，但不顯著，隨著濃度的升高逐漸抑制了種子的萌發(fā)率，這一結(jié)論與劉雅婧等[13]在研究狼毒浸提液對3種牧草種子萌發(fā)的影響中得出的結(jié)論相符。說明不同受試植物的種子對狼毒提取液的敏感性不同，狼毒對3種受體作物的化感作用具有物種選擇性及濃度依賴性[25]。幼苗階段對于植物生長至關(guān)重要，植物在幼苗階段從外界充分吸收營養(yǎng)物質(zhì)供生存和繁衍。季麗萍[11]的研究表明，高濃度瑞香狼毒根水浸液對紫花苜蓿(Medicagosativa)、黑麥草(Loliumperenne)的株高和根長有明顯抑制作用，且根長較株高受抑制作用更大。

　　本研究也有相似結(jié)論，瑞香狼毒提取液低濃度處理促進(jìn)了高粱、燕麥的根長和莖長，高濃度下抑制;小麥隨著提取液濃度的升高，根、莖長的抑制作用逐漸增大。這些結(jié)論表明，瑞香狼毒浸提液中的某些化感物質(zhì)對受試植物向外界吸收營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)生了阻礙，從而影響受試植物的幼苗生長。且相同濃度浸提液對根長的抑制作用明顯大于莖長，造成這一現(xiàn)象的原因，Turk等[26]和Chon等[27]認(rèn)為，植物根系直接接觸到浸提液，受到化感抑制的時間更長，而葉片靠根部運輸養(yǎng)分，只有當(dāng)根系受到化感脅迫到一定程度時，葉片才會表現(xiàn)明顯的響應(yīng)。

　　一般來說，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除之間處于動態(tài)平衡。逆境脅迫下植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧自由基，此時保護(hù)酶活性增強(qiáng)或維持較高的水平，才能清除活性氧自由基，使之維持較低的水平，防止自由基對生物膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞[28]。

　　丙二醛(MDA)是生物膜系統(tǒng)脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物之一，其含量高低指示膜脂過氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)的受損程度。本研究表明，在瑞香狼毒根提取物的作用下，受試作物MDA含量隨著提取液濃度的增大呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，幾乎均高于對照，說明受試作物體內(nèi)發(fā)生的膜脂過氧化程度強(qiáng)，植物受損程度大，與黃建貝等[29]、曹成有等[30]的研究結(jié)果一致。

　　高粱、燕麥在濃度為10mg·mL-1時MDA含量達(dá)到最高，小麥在濃度為5mg·mL-1下MDA含量達(dá)到最高，隨后作物體內(nèi)MDA含量下降，這可能是由于高濃度逆境脅迫已使植物受到傷害，無法逆轉(zhuǎn)[31]。過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)是抗氧化酶系統(tǒng)中控制植物體內(nèi)活性氧積累最主要的酶，對維護(hù)植物的正常生長具有保護(hù)作用[32]。

　　本試驗中，瑞香狼毒根提取液處理受試作物后，3種作物幼苗POD活性均高于對照，與李翔等[33]在黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)水提液對燕麥的化感作用及其機(jī)理研究中所得結(jié)果相符。POD活性的增加一方面有利于清除體內(nèi)的活性氧，另一方面參與細(xì)胞壁多種結(jié)構(gòu)成分的聚合，使植物細(xì)胞伸展性下降，從而限制植物細(xì)胞伸長[34]。

　　高粱、小麥幼苗中SOD活性隨提取液濃度增大逐漸升高，這可能是因為在瑞香狼毒根乙醇提取液處理下，抗氧化酶活性升高作為其體內(nèi)活性氧(reactiveoxygenspecies，ROS)含量增加的一種應(yīng)急機(jī)制;而燕麥幼苗中SOD活性在低濃度下促進(jìn)，高濃度下抑制，這可能是在高濃度處理下，受體作物體內(nèi)的ROS代謝失調(diào)，從而導(dǎo)致抗氧化酶活性降低[35]，這與張金羽等[36]的研究結(jié)果相似。

　　黃建貝等[29]在核桃(Juglansregia)凋落葉對小麥的影響中發(fā)現(xiàn)，隨著凋落葉濃度的增加小麥體內(nèi)CAT活性顯著低于對照，本試驗中，瑞香狼毒根提取液處理后3種作物幼苗CAT活性均低于對照，與他們的結(jié)論一致。瑞香狼毒是退化草原上重要的多年生毒雜草，隨著草原生態(tài)環(huán)境的惡化有不斷蔓延擴(kuò)散的趨勢，對草原生態(tài)系統(tǒng)影響極大。

　　本研究通過其對3種指示作物種子發(fā)芽、幼苗生長的影響及其影響機(jī)制的研究，為未來合理利用瑞香狼毒、開發(fā)植物源除草劑提供一定的科學(xué)依據(jù)。利用瑞香狼毒對其他植物的化感作用將其開發(fā)成新型的植物源除草劑，不僅可以節(jié)約草原毒害草的治理成本，還可以減少水土流失，有效遏止草原荒漠化的蔓延趨勢，提高草原生態(tài)的恢復(fù)能力。對提升當(dāng)?shù)厝鹣憷嵌举Y源的有效利用，變害為利、變廢為寶，改善生態(tài)環(huán)境具有重要的意義。

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　　作者：高玉蓮1，常靜1，王貽卉1，李鋒1，李海平1*，馬崇勇2