摘要：荒漠草原是天山北坡廣泛分布的草地類型，對天山北坡草地生態系統碳收支具有重要的調節作用。為闡明天山北坡荒漠草原生態系統碳通量變化特征及環境因子對碳通量的影響，以新疆天山北坡荒漠草原為研究對象，利用微氣象觀測系統和 LI-840 CO2/H2O 紅外分析儀獲得連續觀測數據，定量分析了荒漠草原碳通量的變化特征及其影響因子。結果表明：天山北坡荒漠草原植被凈生態系統碳交換速率在日尺度上呈倒“U”型曲線;在季節尺度上，6、7、8 月表現為碳匯，9、10 月表現為碳源;6-10 月荒漠草原總固碳量為 15. 50 g C·m-2，8 月固碳量最高為 23. 03 g C·m-2;生態系統呼吸速率日變化呈“單峰”曲線;在季節尺度上，碳排放呈現先增加后降低趨勢，7 月碳排放量最高128. 42 g C·m-2，10 月荒漠草原生態系統碳通量日變化不明顯。光合有效輻射是影響日間凈生態系統碳交換速率的主導因子，二者符合直角雙曲線模型，日間凈生態系統碳交換速率隨光合有效輻射增大而減小;生態系統呼吸速率與 5 cm 土壤溫度關系符合 Van，t Hoff 模型，溫度敏感性系數 Q10為 1. 69;最適土壤含水量是 0. 16 m3·m-3，土壤含水量過高或過低均會對荒漠草原生態系統呼吸速率產生抑制作用。

　　關鍵詞：碳通量;生態系統呼吸速率;荒漠草原;環境因子

　　陸地生態系統碳循環在全球碳循環研究中有重要意義[1]，草地生態系統是陸地生態系統中最重要、分布最廣的生態系統類型之一[2]。草地碳儲量在全球陸地生態系統中僅次于森林[3]，其碳儲量高達 308 Pg C，在陸地生態系統碳循環中承擔著重要角色，在維持生態系統結構穩定方面具有關鍵作用[4]。目前，草地生態系統碳通量各組分季節性變化特征及其與環境因子間關系的研究已受到廣泛關注[5]。

　　渦度相關法可以長期測算生態系統碳通量[6]，是目前最常用的碳通量觀測方法，但是與樣地實測數據相比較，使用渦度相關法觀測的夜間碳通量總體是偏低的[7]，由此導致對生態系統呼吸速率(ecosystem respiration，ER)的估算可能偏低[8]，而箱式法可以直接測量生態系統呼吸速率，很好的避免這一問題。目前，我國碳通量研究主要集中于農田和森林生態系統[9]，對草地生態系統碳通量的研究大多集中在典型草原、高寒草原等[10]。

　　然而，由于天山北坡缺乏長期的草地碳通量觀測站，目前為止在該區域荒漠草原碳通量的準確估算還存在較大的不確定性。中國草地資源豐富，擁有各類天然草地 394. 93×104 km2，約占陸地國土面積的 41%，是全球草地生態系統的重要組成部分[11]。

　　新疆天然草地資源豐富，面積遼闊，天山山區草地植被具有明顯的垂直和水平地帶性分布規律[12]，天山北坡分布有山地荒漠、山地荒漠草原、山地草原、山地草甸草原、山地草甸及高寒草甸草地等多種草地類型，各具代表性的草地承擔著維護生態和保護生物多樣性的功能，是荒漠綠洲持續利用的天然綠色屏障[13]。隨著全球氣候變化和區域人類活動、土地利用等因素的干擾，對天山北坡草地生態系統碳循環過程產生了深遠的影響。荒漠草原占新疆可利用草地面積的 33. 5%[14]，是新疆重要的春秋牧場，但由于近年來超載放牧、持續放牧，導致荒漠草原退化嚴重，生態系統穩定性和恢復能力降低[15]，生態環境十分脆弱[16]，對人類活動和氣候變化反應敏感[17]。

　　目前，對于天山北坡荒漠草原生態系統碳循環的研究主要集中于對草地土壤碳儲量的研究[18-19]，而對天山北坡荒漠草原生態系統碳通量的變化特征及環境因素控制機制尚缺乏研究。選取新疆天山北坡山地荒漠草原為研究對象，采用靜態箱式法對該地區的碳通量進行觀測，旨在探明該地區荒漠草原碳通量的日變化和季節變化規律，分析荒漠草原碳吸收/排放變化特征及其環境驅動機制，為進一步準確評估新疆荒漠草原的碳匯功能區分布提供科學依據。

　　1 材料與方法

　　1. 1 研究區概況

　　研究區位于天山北坡山地荒漠草原，隸屬于新疆烏魯木齊縣南山謝家溝(87°17'44″ E，43°31'11″ N)，海拔1742 m。屬典型中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫 2~5 ℃，年平均降水 332 mm，降水主要集中在 5-10 月，年均蒸發量 1008 mm。該研究區植被主要以鐮芒針茅(Stipa caucasica)、羊茅(Festuca ovina)為優勢種，以博洛塔絹蒿(Seriphidium borotalense)、針茅(Stipa capillata)、草原苔草(Carex liparocarpos)等為伴生種，灌木以刺葉錦雞兒(Caragana acanthophylla)為 主 ，植 被 覆 蓋 度 30%，6-8 月 平 均 地 上 生 物 量 73. 6 g·m-2、地 下 生 物 量 1332. 3g·m-2。

　　1. 2 研究方法

　　1. 2. 1 微氣象因子觀測

　　研究區架設有 HOBO U30 微氣象觀測系統，主要監測指標包括風向、風速、光合有效 輻 射(photosynthetic active radiation，PAR)、太 陽 輻 射 、氣 壓 、降 水 量(precipitation，P)、土 壤 溫 度(soiltemperature，Ts)、土壤含水量(soil water content，SWC)、空氣溫度(air temperature，Ta)、空氣濕度(air humidity，RH)。通過數據采集器，每 30 min 自動記錄數據平均值。

　　1. 2. 2 試驗設計

　　選取天山北坡山地荒漠草原為研究對象，在研究區選擇微生境差異較小、有代表性的區域，設置 3 個 10 m×10 m 的樣地，3 個樣地間距 5 m 以上。在每個 10 m×10 m 的樣地內，選取 3 個 1 m×1 m 的小樣方，并在每個樣方內安裝同化箱基座(內徑 50 cm×50 cm)1 個，共 9 個同化箱基座，同化箱底座高 8 cm，入地下 5cm，地上部 3 cm，整個觀測周期同化箱基座位置保持不變。采用 CO2/H2O 非色散紅外氣體分析儀(LI-840A，LICOR，USA)測定凈生態系統碳交換速率(netecosystem carbon exchange，NEE)、生態系統呼吸速率。

　　靜態箱(0. 5 m×0. 5 m× 0. 5 m)由透明有機玻璃構成，箱體內配有 2 個風扇，可使箱內氣體充分混勻。測定前，先抬起靜態箱，使箱內空氣與周圍氣體混勻，測量時，將靜態箱放置在同化箱基座上，保持整個箱子密閉狀態，開始測定箱內氣體濃度變化，設置每秒自動記錄一次 CO2濃度值，記錄 120 s 左右。

　　凈生態系統碳交換速率測量結束后，抬起箱子使箱內氣體與外界氣體充分混勻，將靜態箱放置在同化箱基座上，在箱子外蓋上黑色不透光的布罩，開始測定箱內氣體濃度變化，記錄 120 s，用于測定生態系統呼吸速率。每個樣方重復測定 3 次，在測定凈生態系統碳交換速率和生態系統呼吸速率的同時，用手持氣象站(Kestrel)記錄對應時段內風速、氣壓、空氣溫度、空氣濕度。2020 年生長季 6-10 月每月中旬(6 月 16 日、7 月 14 日、8 月 15 日、9 月 16 日、10 月 15 日)測定 1 次，每次監測時間為 1 個完整晝夜 24 h，于當日 10：00 開始，至次日 10：00 結束，日間測定間隔為 2 h，夜間測定間隔為 3 h。

　　2 結果與分析

　　2. 1 荒漠草原環境因子季節變化特征

　　2020 年生長季 6-10 月荒漠草原環境因子具有明顯的季節變化特征，觀測期內日均光合有效輻射在 62. 35~663. 59 µmol·m-2·s-1，月均光合有效輻射在 6 月最高，達到 466. 86 µmol·m-2·s-1，10 月最低為278. 22 µmol·m-2·s-1，受天氣變化影響，光合有效輻射波動劇烈。

　　日均飽和水汽壓差在 0. 36~1. 52 kPa 之間波動，呈先升高再降低趨勢，8 月份飽和水汽壓差高于其余月份。生長季總降水量為 192 mm，主要集中在 7 月(70mm)，降水頻率(58 次)。土壤含水量在 0. 04~0. 17 m3·m-3之間波動，降水與 5 cm 土壤含水量有很強的響應關系。空氣溫度與 5 cm 土壤溫度季節變化趨勢相似，二者日均值變化范圍分別為-1. 40~23. 34 ℃和 0. 91~25. 53 ℃，土壤溫度明顯高于空氣溫度，但升溫時間滯后于空氣溫度。

　　2. 2 荒漠草原凈生態系統

　　碳交換速率日變化特征荒漠草原 6-9 月凈生態系統碳交換速率日變化均呈倒“U”型曲線，且有明顯的日變化規律。凈生態系統碳交換速率在白天 8：00 左右開始變為負值，此時生態系統由夜間的碳源轉變為白天的碳匯，隨著溫度升高，光合有效輻射增強，10：00-12：00 碳吸收達到峰值，直至 19：00 左右凈生態系統碳交換速率轉變為正值，生態系統開始向大氣中釋放 CO2，荒漠草原從碳匯轉變為碳源。荒漠草原 10 月進入生長季末期，隨著氣溫下降、光合有效輻射降低，植物的光合作用和呼吸作用都很微弱，凈生態系統碳交換速率日變化趨勢變得十分平緩。

　　荒漠草原生態系統每日吸收 CO2開始時間以 8 月(8：00)最早，以 9 月(9：30)最晚，每日吸收 CO2結束時間以 9 月(14：00)最早，以 8 月(20：00)最晚。在整個生長季日變化過程中，凈生態系統碳交換速率最低為-2. 16 µmol·m-2·s-1，出現在 8 月(10：00);凈生態系統碳交換速率的最高為 3. 01 µmol·m-2·s-1，出現在7 月(22：00)。

　　2. 3 荒漠草原生態系統

　　呼吸速率日變化特征荒漠草原生長季生態系統呼吸速率日變化均呈“單峰”曲線，具有明顯的季節變化規律。7 月生態系統呼吸速率日變化波動最大，最大值為 6. 92 µmol·m-2·s-1，最小值為 1. 71 µmol·m-2·s-1，日均值為 4. 12 µmol·m-2·s-1;10 月生態系統呼吸速率日變化波動最小，最大值為 0. 64 μmol·m-2·s-1，最小值 為 0. 02 μmol·m-2·s-1，日 均 值 為 0. 25 µmol·m-2·s-1。

　　不同月份生態系統呼吸速率峰值出現時間不同：7 月在 16：00 到達峰值，其他月份出現時間主要集中在14：00 左右。生態系統呼吸速率日變化隨著時間推移，在 12：00-16：00 之間到達峰值之后開始下降，在6：00-8：00 之間生態系統呼吸速率最小。荒漠草原生態系統呼吸速率排序大小為 7>9>8>6>10 月。

　　2. 4 荒漠草原生態系統碳通量變化特征

　　6-8 月荒漠草原生態系統均表現為碳吸收，月累積凈固碳量分別為 4. 15、4. 75、23. 03 gC·m-2，而 9、10 月 表 現 為 碳 排 放 ，累 積 碳 釋 放 量 為13. 46、2. 97 g C·m-2;荒漠草原生態系統 6-10 月表現為微弱的碳匯，總固碳量為 15. 50 g C·m-2。生態系統呼吸碳排放量在 7. 92~128. 42 g C·m-2之間，7 月生態系統碳排放量最大，為 128. 42 g C·m-2;10 月碳排放量最少，為 7. 92 g C·m-2。生長季生態系統呼吸碳排放總體呈先增加后減小的趨勢;總初級生產力(gross primary productivity，GPP)的 變 化 范 圍 在4. 95~133. 17 g C·m-2之間，均值為 63. 50 g C·m-2。

　　3 討論

　　3. 1 荒漠草原碳通量日變化特征

　　天山北坡荒漠草原生態系統 6-9 月凈生態系統碳交換速率日變化呈倒“U”型曲線變化，日間表現為碳匯，夜間表現為碳源。10 月荒漠草原處于生長季末期，溫度和光合有效輻射較低，導致凈生態系統碳交換速率日變化趨于平緩，這與前人的大多數研究結果一致[24-26]。6、7、8 月荒漠草原植被處于生長旺盛期，光合作用較強，表現為碳吸收，9、10 月，荒漠草原植被覆蓋度低，光合作用較弱，表現為碳排放。

　　荒漠草原凈生態系統碳交換速率最大為 2. 16 µmol·m-2·s-1，低于云貴高原草地(3. 82 µmol·m-2·s-1)[24]、天山北坡草甸草原(7. 62 µmol·m-2·s-1)[27]、黃土高原半干旱區草地生態系統(7. 90 µmol·m-2·s-1)[28]，這是由于荒漠草原植被稀疏，覆蓋度較低，并且長期過度放牧導致草地退化，使得該地區草地固碳能力較弱。荒漠草原生態系統呼吸速率日變化呈“單峰型”變化趨勢，峰值出現在 14：00-16：00，且日間高于夜間，夜間生態系統呼吸速率維持在較低水平，這是由荒漠草原土壤溫度日變化引起的。

　　孫學凱等[29]研究表明科爾沁沙質草地生態系統呼吸速率日變化為單峰曲線，生態系統呼吸速率峰值出現在 15：00;邢鵬飛等[30]研究表明晉北農牧交錯帶草地生態系統速率的日變化呈單峰型變化趨勢，峰值出現在 13：00-16：00;李愈哲等[31]研究得出不同利用方式下錫林郭勒溫性草原生態系統呼吸速率日變化表現出單峰變化趨勢，本研究結果與之相似。生長季荒漠草原生態系統呼吸速率為 7>9>8>6>10 月，主要原因是 5 月荒漠草原開始進入返青期，生態系統呼吸速率較弱，7、8、9 月植被進入生長高峰期，適宜的水熱條件促進了植物根系活動，使生態系統呼吸速率增大，10 月以后，植被進入生長季末期，生態系統呼吸速率逐漸減弱。

　　3. 2 荒漠草原碳通量的影響因子

　　通過冗余分析得出日間凈生態系統碳交換速率主要影響因子是光合有效輻射，凈生態系統碳交換速率與光合有效輻射符合直角雙曲面模型，與前人相關研究結果一致[32-34]，光合有效輻射是影響荒漠草原日間凈生態系統碳交換速率的主要環境因子。

　　光合有效輻射在 500 µmol·m-2·s-1以下時，凈生態系統碳交換速率隨光合有效輻射升高而迅速降低，光合有效輻射在 1200 µmol·m-2·s-1以上時，凈生態系統碳交換速率隨光合有效輻射變化程度逐漸減小，并接近飽和，這與大多數文獻的研究結果一致[25，35]。本研究中，荒漠草原生態系統呼吸速率受溫度和水分共同影響，生態系統呼吸速率與空氣溫度和 5 cm 土壤溫度呈指數相關。研究表明，溫度和水分都顯著影響生態系統呼吸速率，但因水熱條件的區域差異導致不同生態系統間呼吸速率存在較大的異質性[36-37]。

　　例如，在比較干旱的生態系統中，生態系統呼吸速率與溫度呈指數關系，同時受土壤含水量的影響[38];也有研究表明土壤溫度越低，生態系統呼吸速率越大[39];而在降水充足的草地生態系統中，增溫可以促進生態系統呼吸速率[40]。Q10 值是評價生態系統呼吸速率對溫度變化敏感程度的指標[41-42]，全球草地生態系統 Q10介于 1. 35~3. 48 之間[43]，通過分析得出，6-10 月荒漠草原土壤溫度與生態系統呼吸速率 Q10值介于 1. 85~2. 71 之間，空氣溫度與生態系統呼吸速率 Q10值介于 2. 31~2. 82 之間，與全球草地生態系統呼吸 Q10相一致，Q10隨著溫度的升高而下降，這與許多試驗結果相一致[44]。

　　通過冗余分析得出，土壤含水量是影響天山北坡荒漠草原生態系統呼吸速率的主要環境因子，6-9 月生態系統呼吸速率與土壤含水量呈顯著正相關。胡毅等[27]研究表明，天山北坡草甸草原生態系統呼吸速率與土壤含水量呈指數相關關系;李成一等[45]分析表明，青藏高原高寒濕地生態系統呼吸速率與土壤含水量無相關關系;本研究中荒漠草原生態系統呼吸速率與土壤含水量呈二次函數關系，這可能是荒漠草原土壤含水量較低，土壤有機質含量較低，生態系統呼吸速率對水分變化極為敏感造成的。

　　4 結論

　　本研究通過分析天山北坡荒漠草原碳通量的變化特征及其與環境因子的相關關系，研究結論如下：1)天山北坡荒漠草原凈生態系統碳交換速率日變化呈倒“U”型曲線，凈生態系統碳吸收速率大小依次為 8>7>6>9>10月;生長季各月生態系統呼吸速率均呈單峰型曲線，生態系統碳排放量白天大于夜間;2)荒漠草原生態系統生長季總固碳量為 15. 50 g C·m-2，表現為微弱的碳匯;6-8 月荒漠草原生態系統表現為碳匯，9-10 月表現為碳源;3)日間凈生態系統碳交換速率與光合有效輻射之間符合直角雙曲線模型;影響凈生態系統碳交換速率日變化的主導因子是光合有效輻射，影響生態系統呼吸速率的主要因子是 5 cm 土壤含水量和空氣溫度。

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　　作者：郭文章，井長青*，鄧小進，陳宸，趙葦康，侯志雄，王公鑫