摘要：新疆野蘋果是天山野果林的優勢種，遺傳多樣性極其豐富，是世界蘋果基因庫的重要組成部分。自20世紀60年代以來，新疆野蘋果種群分布面積急劇下降。然而，導致新疆野蘋果種群衰退的原因尚不明確，尚無行之有效的保護措施。該文在總結前人研究的基礎上，結合實地考察，進一步分析和探討野蘋果的分布現狀以及面對的蟲害、干擾和種群更新困難等問題。發現新疆野蘋果在保護和研究過程中仍然存在以下的問題：一是，新疆野蘋果的起源和演化，仍然存在分歧。二是，新疆野蘋果種群的分布面積進一步萎縮，其中三個縣的分布面積不足60年前的三分之一。三是，新疆野蘋果的蟲害問題得到了有效控制，但是蟲害預防監測體系未能全面建設。四是，新疆野蘋果過度干擾的問題依然存在，農田開墾和人類砍伐得到一定控制，但是過度放牧依然存在。五是，新疆野蘋果更新困難的問題仍然突出，現有的研究處于初級階段，缺乏深入的研究。針對其存在的問題，建議采取以下措施：利用分子生物學等技術進一步研究其新疆野蘋果的起源和演化;建立新疆野蘋果資源監測體系，運用先進的監測技術及時有效的監測新疆野蘋果的資源現狀;建立蟲害預防監測系統，及時有效監測和防治病蟲害的爆發;建立新疆野蘋果保護區，加強原位保護和法律的宣傳，強化當地居民對瀕危植物的保護;開展新疆野蘋果更新機理方面的研究，同時加強遷地保護等措施。通過提出的解決方法和建議，以期為新疆野蘋果的科學保護與有效管理提供參考。

　　關鍵詞：瀕危植物，種群分布，種群更新，蟲害，人為干擾，保護策略

　　新疆野蘋果(Malussieversii)別名塞威氏蘋果、天山野蘋果等，是世界蘋果基因庫的重要組成部分(Volketal.,2005)，是現代栽培蘋果的祖先種(Cornilleetal.,2012;Duanetal.,2017)。它被我國列為Ⅱ級瀕危重點保護植物(國家環境保護局等，1987)，并被國際自然保護聯盟(IUCN)評為“易危”種(IUCN,2007)。

　　新疆野蘋果作為天山野果林的優勢種，自然分布區包括哈薩克斯坦、吉爾吉斯坦等中亞國家(Lamboyetal.,1996)，在我國僅分布在新疆的伊犁河谷和塔城地區(林培鈞和崔乃然，2000;Yangetal.,2016)，其種群遺傳多樣性豐富，對區域生態系統穩定、水土保持和生物多樣性的維持均起著重要作用，并在長期的進化過程中形成了耐寒、耐旱、抗病等優良性狀(林培鈞和崔乃然，2000;Cornilleetal.,2014;Panyushkinaetal.,2017;閻國榮等，2020)。

　　然而，近幾十年來新疆野蘋果林遭到亂伐、毀林開荒、蘋果小吉丁蟲危害、放牧等人為的干擾(崔曉寧等，2015;Shanetal.,2021)，使得新疆野蘋果林的生態環境遭到嚴重破壞，自然更新極度困難，導致新疆野蘋果自然種群數量和分布面積正在急劇減少，繁衍嚴重受阻，加速了新疆野蘋果遺傳多樣性的減少，種質資源進一步枯竭，因而急需保護(閆秀娜等，2015;Yangetal.,2016;Zhangetal.,2021)。

　　鑒于新疆野蘋果的重要價值，已經開展了諸多研究來保護這一重要的生物資源(林培鈞和崔乃然，2000;Cornilleetal.,2014;Duanetal.,2017;閻國榮等，2020)。然而，新疆野蘋果的瀕危形式依然嚴峻，導致種群衰退的原因尚不明確，所采取的保護措施尚未達到有效的保護效果。雖然郭仲軍(2006)和張艷敏(2009)等對新疆野蘋果的資源狀況、分布區的生態環境特征、與栽培蘋果的親緣關系、遺傳多樣性、生存現狀及保護保存等方面進行了綜述。

　　可時隔十年，新疆野蘋果在保護和研究過程中仍然存在什么問題?未來還能開展哪些研究來有效的保護和利用新疆野蘋果?這還需要進一步進行詳細的評述。因此，本文從新疆野蘋果的起源和演化、保護和研究過程中遇到的問題，以及如何更好的保護和利用等方面再一次綜述，結合實地調查和文獻資料，對新疆野蘋果保護和研究過程中現存的問題進行剖析并逐一提出了相應的解決方法和建議，希望為這一瀕危植物資源的科學保護與有效利用提供更多的參考。

　　1新疆野蘋果在保護和研究過程中仍然存在的問題

　　1.1新疆野蘋果的起源和演化

　　關于新疆野蘋果的起源和演化，一直是廣大學者關心的問題。主要有兩種觀點：最早的一種觀點認為，新疆野蘋果起源于第三紀，經歷了地質變遷的磨練，并在第四紀幾次冰期活動的“選擇”和“淘汰”下退縮到具有優良地方氣候的“避難所”，因而形成今日大小不等片狀分布的野蘋果群落(張新時，1973)。第二種觀點認為，隨著第四紀冰川的進退，新疆野蘋果曾在廣闊的中亞平原，包括中國和哈薩克斯坦兩國天山山區在內的范圍內發生多次往返遷移，至末次冰期消失后，遷移方向再由西向東，逐漸演變至今日現狀(劉興詩等，1993)。

　　關于這兩種觀點，都有支持的論據。最新研究表明新疆野蘋果生境的破碎化形成了三個不同遺傳譜系，包括中國塔城地區種群譜系、塔吉克斯坦與哈薩克斯坦準噶爾種群譜系、以及東起于我國伊犁地區種群經哈薩克斯坦西至吉爾吉斯斯坦種群的譜系。

　　受到晚中新世以來亞洲中部山地逐漸變干的過程作用，新疆野蘋果不同遺傳譜系之間發生了分化。在第四紀期間，該物種的分布區進一步收縮，被優良氣候條件的狹窄獨立的山地“避難所”保存下來，這進一步支持了第一種觀點(Zhangetal.,2021)。而李飛飛等(2011)通過分子生物學數據分析認為，新疆野蘋果在第四紀冰期來臨時退到中亞平原一帶，冰期消失后一部分沿著外伊犁阿拉套山進入伊犁地區的低山帶，到達鞏留大小莫合谷地，繼續向東遷移到達那拉提山北坡前山帶新源交吾拓海地區;然后沿著伊犁河谷以北的博羅科努山南坡向北遷移到達霍城果子溝和大西溝。

　　另一部分沿阿拉套山向東北方向遷移至托里，再向北到達額敏，這在一定程度上支持了第二種觀點。他們最大的分歧是新疆野蘋果在第四紀冰期到來時在中國新疆伊犁河谷有沒有完全消失。如果沒有完全消失，支持第一種觀點。如果在冰期來臨時，完全消失了，那么現在分布的新疆野蘋果來自于中亞平原，也就支持第二種觀點。關于野蘋果種群起源、演化以及遷移問題需要借助孢粉學、化石證據以及基因組測序技術來進一步分析。

　　1.2新疆野蘋果在中國的分布面積銳減

　　新疆野蘋果自然分布在哈薩克斯坦的東哈薩克斯坦州、準噶爾阿拉套和外伊犁阿拉套(即現在的阿拉木圖州)、江布爾州、卡拉套(即現在的南哈薩克斯坦州)，吉爾吉斯斯坦的伊塞克湖州、塔拉斯阿拉套，烏孜別克斯坦的費爾干納州，塔吉克斯坦等中亞國家和區域(林培鈞和崔乃然，2000;Dzhangaliev,2003)。新疆野蘋果在中國境內集中分布于天山、巴爾魯克山、塔爾巴哈臺等海拔高度約1000～1800m的山區，根據最新的調查，野蘋果也能分布到海拔為2023m的高度，其密集區為新疆伊犁哈薩克自治州的新源縣、鞏留縣、伊寧縣、霍城縣和塔城地區的托里縣、額敏縣等六個縣域，呈塊狀或片狀分布(郭仲軍等，2006;Yangetal.,2016;閻國榮等，2020)。

　　根據實地調查和文獻資料，整理和統計新疆野蘋果近60年的分布面積變化趨勢，并通過R軟件繪圖，發現新疆野蘋果在我國新疆的分布面積銳減，比如新源縣、鞏留縣和額敏縣的新疆野蘋果種群分布面積減少到原來的三分之一，而霍城縣、托里縣、伊寧縣新疆野蘋果種群分布面積變化不大，但是缺少當前的分布面積數據。

　　1.3新疆野蘋果持續遭受蟲害的危害

　　研究資料表明，新疆野蘋果受到多種病蟲害的危害，其中蘋果小吉丁蟲(Agrilusmali)和蘋果巢蛾(Yponomeutapadella)是主要的兩大蟲害(Bozorovetal.,2019;Cuietal.,2019;Liuetal.,2018;哈米提和魏建榮，2010)。根據文獻資料顯示，在2011年，新疆伊犁地區蘋果小吉丁蟲在新疆野蘋果林發生面積達到3866hm2，受害面積占野果林總面積的將近40%，枯死的果樹超過600hm2(梅闖等，2016)。由于預防不到位，對小吉丁蟲生活史的研究不夠深，加之天敵數量少，蘋果小吉丁蟲的迅速蔓延導致野蘋果鮮果及種子產量急劇下降(季英等，2004)。除了蘋果小吉丁蟲以外，危害新疆野蘋果的蟲害還包括鱗翅目、鞘翅目和膜翅目，它們棲息在健康的樹木上，通常以樹葉為食，當爆發時，這些病蟲危通常導致野蘋果樹的死亡。

　　1.4新疆野蘋果仍然存在過度干擾的問題

　　自20世紀60年代以來，新疆野蘋果林遭受過度干擾，導致新疆野蘋果部分分布區域出現水土流失與山體滑坡的現象(林培鈞和崔乃然，2000;劉華等，2010;閻國榮等，2020;Shanetal.,2021)。為了進一步保護新疆野蘋果，在2015—2020年，我們通過實地調查，認為新疆野蘋果林仍然存在過度干擾的問題，主要包括以下幾個方面：

　　(1)農田擴張。雖然近幾年農田開墾得到一定控制(成克武等，2008)，但是，毀林造田仍然存在：A，鞏留和新源縣等區域仍然存在的農田開墾。(2)過度放牧。隨意放牧使得幼苗被牲畜啃食和踩踏，以及果實被動物啃食。在自然保護區內，可隨處見到放牧活動，以至于嚴重影響新疆野蘋果的生長和繁育(郭仲軍等，2006;Shanetal.,2021)：B，霍城縣、鞏留縣和新源縣隨處可見的放牧。

　　(3)景區的開放。新疆伊犁霍城縣果子溝等景區，都對游客開放。游客會踩踏野蘋果的幼苗，并采摘果實。(4)近距離種植栽培蘋果。野生種群周邊近距離種植栽培蘋果(Malus×domestica)，被栽培蘋果樹遺傳侵蝕，導致新疆野蘋果野生種群的遺傳多樣性降低(IUCN,2007;Cornilleetal.,2014;Feurtey,2020)。

　　1.5新疆野蘋果種群更新仍然困難

　　新疆野蘋果林下幼苗極度缺乏，種群內老齡個體比例較多，幼齡個體相對較少，種群結構趨于不穩定或衰退狀態，使得種群的繁殖和自然更新變得更加困難(劉忠權等，2016;田潤煒等，2016;張蘋等，2019)。根據最新的調查和文獻資料顯示，新疆野蘋果更新困難主要表現在以下幾個方面：

　　(1)林下幼苗極度缺乏。根據2007年馮濤在鞏留和新源縣的調查顯示，鞏留居群破壞比較嚴重，幼苗個體數較少，而新源縣的種群保存完好，年齡級構呈穩定略有上升的特征(馮濤等，2007)。然而，劉忠權(2016)和張蘋(2019)等的調查顯示，新源縣的居群處于生命力相對旺盛的中齡期，幼齡個體數目稀少且存在衰退趨勢。田潤煒等(2016)對塔城地區額敏縣和托里縣的新疆野蘋果種群年齡結構調查發現，種群更新程度不及種群老化程度，種群衰退形式更嚴峻。

　　(2)實生幼苗存活困難。劉忠權和董合干(2018)調查新源縣新疆野蘋果實生苗空間分布，連續追蹤幾年的實生幼苗生存現狀，發現新疆野蘋果實生幼苗均無法活到當年秋季，只依靠自然狀況下種子萌發的實生幼苗來更新，種群更新則會非常困難。因而，種群自然更新必須具備適合種子萌發的生境、幼苗能成活的環境，否則影響整個種群的更新情況。(3)土壤種子庫無新疆野蘋果種子。劉璐等(2015)在鞏留縣莫乎爾鄉的調查發現土壤種子庫不存在新疆野蘋果的種子，新疆野蘋果種群難以依靠種子萌發進行更新。

　　2新疆野蘋果在保護和研究過程中迫切需要開展的工作

　　2.1利用分子生物學等技術進一步研究其新疆野蘋果的起源和演化

　　國內外研究學者利用分子生物學技術對植物種類的起源、演化和遷移進行了一系列研究，如從形態學、細胞學、孢粉學、酶學、分子標記等(聶圓，2019;Sunetal.,2020)。楊曉紅等(1992)通過用醋酸酐法分解花粉，對新疆野蘋果花粉形態進行了分析，揭示了新疆野蘋果是較為原始的種類，對蘋果屬植物的起源和演化研究提供了參考資料。在分子生物學技術方面，雖然對于新疆野蘋果的起源、演化和遷移問題上開展了一些研究(Zhangetal.,2021;Sunetal.,2020;Duanetal.,2017;李飛飛等，2011)，但是資料有所欠缺。

　　因此，應該加強國際、國內學者合作，應用先進的基因組學研究方法，為逐步解決存在的起源、演化和遷移等爭議性問題提供更多證據。譜系地理學分析為探索物種在時間和空間上的進化歷程、起源歷史以及現代地理分布格局成因提供了有效的研究方法(Zhangetal.,2021)。

　　分子鐘和化石證據是目前推算物種起源與演化時間的主要研究手段，傳統研究中植物的起源及演化主要靠化石信息進行估算，然而某些物種化石記錄非常稀少并且無法正確地提供足夠的化石證據(Muratetal.,2017;Morrisetal.,2018)，因此，結合分子鐘和化石記錄能更有效地推算出物種的起源和演化歷程。以這些技術和方法為案例，將其應用于新疆野蘋果的起源、演化歷史及遷移的研究中具有一定的科學意義。

　　2.2整合遙感、生態學、分子生物學等方法探究新疆野蘋果分布面積急劇減少的原因

　　關于新疆野蘋果分布面積急劇減少的問題，雖然，從上個世紀50年代以來，國家和當地政府部門投入了一些人力、物力和財力對新疆野蘋果部分分布區域采取了相應的保護措施，比如建立保護區、遷地或就地保護、防治病蟲害、減少人為破壞、人工更新等措施，但是，新疆野蘋果分布區域基本都是山區，缺乏規劃和管理，又由于上個世紀過度干擾，自然更新極度困難等原因，仍然無法有效遏制新疆野蘋果的衰退趨勢。為了進一步監測和保護新疆野蘋果，建議從以下幾個方面來開展工作：

　　(1)利用無人機和遙感技術進行分布面積的監測。遙感和無人機技術在森林資源的調查和生態系統的景觀格局分析等方面得到廣泛的應用，利用遙感和無人機技術來識別新疆野蘋果，從而計算新疆野蘋果林的歷史和現存的分布面積，比起傳統的人工現場調查，遙感和無人機技術不僅可以快速獲得結果，而且更省時又省力且更為精準(Isaacsonetal.,2017)。

　　(2)結合生態學方法，進一步探究新疆野蘋果分布面積減少的原因。新疆野蘋果種群面積的減少，不僅存在人為的原因，而且存在其它原因，比如全球氣候和土地利用變化導致的適宜生境減少。因而，需要進一步從生態學的角度去探究新疆野蘋果分布面積減少的原因。

　　(3)整合分子生物學技術，從生物學的角度探討野蘋果分布范圍減少的生物學原因，比如擴散和傳播的限制。

　　2.3綜合開展新疆野蘋果蟲害的治理和防治工作

　　蟲害治理和防治是當前新疆野蘋果林生態恢復的一項十分緊迫的任務(Bozorovetal.,2019;Cuietal.,2019;閻國榮等，2020)。研究人員對蘋果小吉丁蟲的防治和研究較多，比如劉愛華(2010)、Bozorov(2019)和Cui(2019)等對蘋果小吉丁蟲的生物學特性、空間分布、天敵種類、天敵習性及防控效果進行了詳細的研究，為蘋果小吉丁蟲的有效控制墓定了理論基礎。王智勇(2013)和岳霞(2019)通過野外調查和實驗，確認釋放天敵—腫腿蜂，可有效防治蘋果小吉丁蟲。劉逸泠和祝建波(2015)通過林間實驗發現采用樹干輸液法防治蘋果小吉丁蟲可取得良好的效果。

　　孔婷婷等(2019)研究蘋果小吉丁蟲的發生與林分因子之間的關系，發現蘋果小吉丁蟲的蟲口密度與野蘋果所在的海拔和坡度呈顯著負相關，這也為蘋果小吉丁蟲的防控和防治提供一定的科學依據。其他的研究人員，對危害新疆野蘋果的蘋果巢蛾、根腐病、鐮刀菌也開展了相關研究(哈米提和魏建榮，2010;liuetal.,2018;Chengetal.,2019)，為新疆野蘋果的病蟲害防治提供了理論和實踐資料。雖然，在新疆野蘋果病蟲害防治方面開展了較多的研究成果，我們建議加強以下幾個方面的研究：

　　(1)采用遙感、昆蟲雷達等技術開展病蟲害監測和防治工作。遙感技術在蟲害的偵察、監測、預測、防治等方面發揮了重要作用。除了遙感技術之外，可以考慮通過昆蟲雷達、地面傳感網、地理信息系統等多種手段獲取有效信息，與此同時要建立系統的預防控制研究體系并應用在病害蟲預測和病害蟲防控。

　　(2)繼續加強病蟲害機理方面的研究。雖然對蘋果小吉丁蟲的生物學特性和空間分布、天敵種類和習性等方面進行了詳細的研究(劉愛華等，2010;Bozorovetal.,2019;Cuietal.,2019;Meietal.,2020)。但是，缺少野蘋果病蟲害對全球氣候變暖產生的反應等方面的研究。

　　(3)預防國外病蟲害的入侵。火疫病(Fireblight)嚴重危害新疆野蘋果和栽培蘋果的生長，并會產生嚴重的經濟損失(Harshmanetal.,2017)。因而，加強防范外來病蟲害的入侵尤為重要。

　　3小結與展望

　　3.1建立資源監測體系

　　綜上所述，新疆野蘋果生存和繁衍過程中遇到的問題諸多。因此，對新疆野蘋果的保護和利用也開展了諸多研究，如利用分子生物學技術、生態學、無人機整合遙感監測、害蟲防治和人工更新等，但仍處于初級階段，對于其瀕危機制還未深入研究。

　　基于前人的研究經驗，下一步建議完善新疆野蘋果的分布信息，新疆野蘋果在伊犁河谷呈塊狀或片狀分布，分布區域不集中，要想全部保護是不可能的，需要深入開展野外群落學調查，繼續采用網絡、遙感等技術建立信息監測網絡。對新疆野蘋果生長的環境進行實時監控，這樣既能防止人為破壞，又能找出新疆野蘋果遭受破壞的其他原因。除此之外，建立完善的資源監測體系，提高對新疆野蘋果的監管力度，以期能提供資源變化動態、生境變化動態等動態信息，得以完善瀕危生存評價體系和更準確的評價結果，從而達到有效地保護效果。

　　3.2深入開展遷地保護后的研究

　　目前對新疆野蘋果的就地保護、遷地保護和人工繁殖技術等方面已開展了一些研究工作，種群數量已經有了一定的擴大，這為之后的研究提供了更好的條件。因此，將就地保護、遷地保護和回歸有機結合，建立長期監測機制，掌握通過遷地保護的新疆野蘋果種群年齡結構和動態變化，加強本底數據的積累，進一步開展不同時間尺度上的動態研究。獲取遷地保護的新疆野蘋果種群更完整的動態信息，從而更好地理解遷地保護種群的適應性。

　　然而，要深入探究和了解遷地保護的新疆野蘋果種群在葉片功能性狀、生態化學計量特征和養分回收效率三個方面差異的原因需要結合更多生境因子如光照、土壤水分含量等數據進行綜合分析，從而對遷地保護的新疆野蘋果種群適應性進行綜合評估。開展遷地保護的新疆野蘋果種群繁殖和更新情況調查，通過對開花和結果情況、種子形態性狀、種子萌發率等調查，判斷遷地保護后新疆野蘋果后代適合度是否有差異，從而進一步闡釋遷地保護工作是否成功，為新疆野蘋果的遷地保護工作提供理論依據和參考。

　　農作物種植論文范例： 天水蘋果三種生理性病害調查及防治措施

　　3.3建立新疆野蘋果保護區

　　科學保護新疆野蘋果并保持種群可持續發展問題十分棘手，針對現狀，在天山野果林區域建立新疆野蘋果保護區，加強就地保護。雖然國家和新疆政府建立的相應的保護區，對新疆野蘋果起到一定的保護作用。但是，西天山國家級自然保護區重點保護雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)，鞏留野核桃溝自治區級自然保護區重點保護野核桃(Juglansregia)，新疆巴爾魯克山國家級自然保護區重點保護野巴旦杏(AmygdalusLedebouriana)，缺少針對新疆野蘋果野生種群而建立的自然保護區。

　　因而，建立新疆野蘋果保護區，以減少人為破壞和外界因素的干擾，實行最嚴格的保護條例，使得新疆野蘋果能夠得到最大限度的保護。并且根據受干擾的程度，開展就地保護保護措施，使新疆野蘋果林的生態環境逐步恢復和維持其生物多樣性都具有十分重要的意義。

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　　作者：米爾卡米力·麥麥提1，劉忠權3，馬曉東1，張宏祥4，田中平1,2*