摘要:為研究不同磷水平下柱花草磷效率的基因型差異及其與根構型的關系，利用盆栽試驗，以磷低效、磷高效、磷敏感3種基因型柱花草品種為材料，研究0、0.020、0.035、0.050、0.075、0.100、0.200g.kg-1共7個磷水平下，不同基因型柱花草的磷營養特性;并進一步比較兩個代表性基因型(磷低效、磷高效)柱花草在對照(0g.kg-1)、缺磷(0.010g.kg-1)、正常磷(0.025g.kg-1)處理下苗期根系生長狀況，從而確定根構型與磷效率的關系。

　　結果表明:不同基因型植株的磷含量、吸磷量隨磷濃度的增加而增加，磷利用效率對磷濃度的反應趨勢則相反。在不同磷處理下，磷高效基因型的磷利用效率均較高，且隨著磷濃度的增加不同基因型品種磷利用效率的變化趨勢度表現為:磷高效<磷低效<磷敏感。隨著磷脅迫的加重，磷高效和磷低效基因型的側根數、主根長、根體積、根表面積和根活躍吸收面積均增加，根直徑減小。磷高效基因型柱花草根體積顯著高于磷低效基因型，且在其他根構型指標上優于磷低效基因型。磷高效基因型品種較耐低磷，柱花草根系形態的改變是其適應低磷脅迫的重要機制。研究為柱花草的優質栽培提供理論依據。

　　關鍵詞:柱花草;供磷水平;磷效率;根構型;響應機制

　　柱花草屬(Stylosanthes)是熱帶豆科牧草中的一個重要屬，其栽培品種是一年生或多年生草本植物，原產美洲及加勒比海地區，具有耐旱、耐酸瘠土、高產優質特點，適于世界熱帶、亞熱帶地區種植[1]，主要用于人工草地建設、天然草地改良、林果草生態工程建設。柱花草已在我國廣東、海南、廣西、云南、貴州、福建、四川等省區大面積推廣[2￣4]，成為我國熱帶、亞熱帶地區建立人工草地、發展節糧型畜牧業、果園覆蓋的重要熱帶豆科牧草[1]。磷是植物生長發育的必需元素，不僅是植物體的組成成分，也是植物體內能量載體的主要組成成分和提供者，廣泛參與植物體內的生化合成、能量轉移和信號轉導等過程[5￣6]。柱花草耐貧瘠，在養分(尤其是磷)水平較低的熱帶紅壤上能夠正常生長，表明柱花草根系具有較高的養分吸收效率[7￣8]。

　　中國南方紅壤地區土壤較為貧瘠、酸性大、磷素缺乏嚴重、磷肥利用率低，但是這些地區荒山荒坡面積較多(其可利用面積是耕地的3~4倍)、氣溫較高、年降水量充沛，有著巨大的草業發展潛力。因此，選育優良的柱花草品種已成為農業工作者和育種家的研究熱點。目前國內外有關柱花草的研究主要集中在品種選育[9￣11]、遺傳多樣性研究[12￣13]、生理生化研究[14￣15]等方面。對磷脅迫下柱花草的研究主要集中在熱研品種系列，涉及品種較少，且沒有對柱花草根系與磷效率進行系統分析。本研究在前期不同磷水平對柱花草形態學指標的影響研究[16]基礎上，進一步研究了12個不同柱花草品種對不同濃度磷的適應性，系統評價柱花草磷效率的基因型差異，并選取磷效率差異較大的2個柱花草基因型，對其苗期根系生長狀況進行分析，以期探討根構型與磷效率的關系，揭示根對低磷脅迫的適應性機制，為柱花草的優質栽培提供理論依據。

　　1材料與方法

　　1.1試驗材料

　　選用12個柱花草品種(系)作為供試材料，分別為西卡柱花草(Stylosanthesscabracv.Seca，S01)、澳克雷(Stylosanthesguianensiscv.Oxley，S02)、CIAT11365柱花草(StylosanthesguianensisTRPC90072，S03)、格拉姆柱花草(Stylosanthesguianensiscv.Graham，S04)、愛德華(90080￣2)(Stylosanthesguianensiscv.Endeavour，S05)、熱研5號柱花草(Stylosanthesguianensiscv.ReyanNo.5，S06)、庫克柱花草(Stylosanthesguianensiscv.COOK，S07)、Capitata(Stylosanthescapitata，S08)、有鉤柱花草(Stylosantheshamatecv.Verano，S09)、GC1463(StylosanthesguianensisGC1463，S10)、GC1480(StylosanthesguianensisGC1480，S11)、GC1576(StylosanthesguianensisGC1576，S12)，其中磷低效基因型品種為西卡柱花草(S01)、庫克柱花草(S07);磷高效基因型品種為有鉤柱花草(S09)、GC1463(S10);其余為磷敏感型品種(S02、S03、S04、S05、S06、S08、S11和S12)。材料均由云南省農業科學院熱區生態農業研究所提供。

　　1.2試驗區自然概況

　　試驗區位于云南省農業科學院熱區生態農業研究所羊開窩基地退化生態系統綜合治理技術研究試驗示范區(N25°50′67.7″，E101°49′35.3″)，海拔1071m。該區夏季高溫多雨，冬季低溫干旱，土壤為沙壤土。土壤肥力狀況:有機質12.65g.kg-1、全氮1.55g.kg-1、速效磷12.26mg.kg-1、速效鉀70.50mg.kg-1、pH5.65。

　　1.3試驗設計

　　試驗在云南省農業科學院熱區生態農業研究所網室內進行。取當地未進行耕作管理措施的雜草地土壤為供試土壤，土壤經過自然干燥、搗碎、除雜、過篩等處理，施入0.2g.kg-1氮肥(尿素)和0.2g.kg-1鉀肥(氯化鉀)，充分攪拌混勻、備用。采用盆栽試驗，設7個磷水平梯度:0(P0)、0.020(P20)、0.035(P35)、0.050(P50)、0.075(P75)、0.100(P100)、0.200g.kg-1(P200)。分別將磷肥施入上述土壤基質中，充分混勻攪拌，裝在口徑30cm、高度35cm的花盆中，裝土1.5kg。

　　12個柱花草品種種子25℃催芽1d，將已露白的種子接種根瘤菌后，播于育苗板中，待長出1~2片真葉時，移栽至盆缽。每個處理重復3次。常規管理。生長60d后取樣。為進一步比較兩個代表性基因型(磷低效、磷高效)的苗期根系生長狀況，采用盆栽試驗，選擇磷低效品種:西卡柱花草(S01)、庫克柱花草(S07)，磷高效品種:有鉤柱花草(S09)、GC1463(S10)，設置3個磷處理水平:對照(0g.kg-1，P0)、缺磷(0.010g.kg-1，P1)、正常磷(0.025g.kg-1，P2)。于三葉期、六葉期取樣測定各品種(系)的側根數、主根長、根體積、根直徑、根表面積和根活躍吸收面積共6項生物指標。

　　1.4測定指標及方法

　　將植株按根、莖、葉部分分開，分別測量其鮮重，然后置于105℃烘箱中殺青10min，75℃烘干24h至恒重，分別稱量根干重、莖干重和葉干重。將植株地上部烘干后，采用H2SO4￣H2O2消煮—釩鉬黃比色法[17]檢測含磷量。吸磷量和磷效率的計算公式如下:吸磷量=地上部生物量×含磷量磷利用效率=吸磷量/總生物量用直尺量度植株主根的伸直長度，并數出側根數量;將根系洗凈用吸水紙吸干表面附著水，將根浸在盛水的量筒中測定根系體積;采用游標卡尺測定根直徑;應用甲烯藍染色液蘸根法[18]測定根系表面積及根系活躍吸收面積。

　　1.5數據統計分析利用MicrosoftExcel2003和SPSS17.0對數據進行統計分析、作圖、方差分析和相關性分析。

　　2結果與分析

　　2.112個柱花草品種的磷營養特性

　　2.1.1不同磷處理對柱花草含磷量的影響

　　不同磷水平處理下不同品種柱花草含磷量結果顯示，隨著磷濃度的上升，不同品種柱花草含磷量逐漸升高。總體上，不同柱花草品種間的含磷量差異不顯著，僅有高磷水平(P200)下，磷高效基因型品種S09、S10含磷量顯著低于其他品種;P100處理的S09含磷量顯著低于其他品種。可見，磷高效基因型品種在不同磷水平下含磷量變化不大，有較強的耐低磷和高磷能力。因此，在磷脅迫和磷充足的情況下，磷高效基因型品種均更適宜生長。

　　2.2不同磷素水平下柱花草苗期根系生長情況

　　2.2.1不同磷素水平下柱花草苗期側根生長發育變化

　　磷高效和磷低效基因型柱花草的苗期側根數結果顯示，3個磷處理間柱花草三葉期各基因型一級側根數量變化不大，說明此時的根系生長主要受遺傳因素和種子含磷量控制，與磷素水平無關[20]。3個磷處理間柱花草六葉期各基因型的一級側根數量存在顯著差異，除品種S01，P1處理的一級側根數均顯著高于P2處理;P0處理的一級側根數均顯著高于P1處理;然而在相同磷處理下，六葉期的各基因型品種的側根數間無明顯差異。說明缺磷脅迫顯著促進一級側根的發生，不同品種間差異不大。

　　2.3根系各指標間的相關性分析

　　對根系各指標進行相關性分析，結果可以看出，4個品種的發育時期與根表面積、根體積、側根數和根長均呈極顯著正相關(P<0.01)，S01和S10的發育時期與根直徑呈極顯著負相關，S09發育時期與根直徑存在顯著負相關關系(P<0.05)，說明不同發育時期對柱花草根構型的變化影響很大。不同基因型品種的磷處理濃度與根長均存在顯著負相關，S09磷處理與根直徑呈現極顯著正相關，S10磷處理與根直徑呈現顯著正相關。每個品種的根表面積與側根數及根長呈現極顯著正相關，與根體積存在極顯著負相關，S01根表面積與根直徑呈現極顯著正相關，S10根表面積與根直徑呈顯著正相關。S01根直徑與根體積呈極顯著負相關，與側根數、根長呈極顯著正相關。

　　S07根直徑與側根數、根長呈顯著正相關。S10根直徑與側根數呈極顯著正相關，與根長呈顯著正相關。每個品種的根體積與側根數均呈極顯著負相關，S01、S07、S09的根體積與根長呈顯著負相關，4個品種的側根數與根長均呈極顯著正相關。

　　3討論

　　比較不同基因型柱花草的磷營養特性發現，不同基因型品種的磷含量、吸磷量均隨著磷濃度的增加而增加，磷利用效率對磷濃度的反應趨勢則相反，這與漆智平等[22]、劉攀道等[23]研究結果一致。同一磷水平下，不同柱花草品種間體內磷含量并無明顯差異，表明柱花草不同品種對低磷或高磷供應的適應能力并未體現在植株體內磷含量的差異上[7]。磷高效基因型品種(鉤柱花草和GC1480)在不施磷肥處理下吸磷量顯著高于磷低效和磷敏感基因型品種，說明吸磷量可作為柱花草適應低磷環境的重要指標之一。在不同磷水平處理下，磷高效基因型品種的磷利用效率均較高，且隨著磷濃度的增加不同品種磷利用效率的變幅大小表現為:磷高效<磷低效<磷敏感，說明磷高效品種較耐低磷，這與不同品種生物量的變化是一致的。磷高效基因型柱花草品種的磷吸收效率和利用效率均高于磷低效基因型品種，表明磷高效基因型柱花草品種的磷吸收效率和利用效率均高于維持正常的磷代謝過程[7]。

　　磷作為植物生長發育的必需元素之一，在人類賴以生存的生態系統中起著不可替代的作用，但磷素不足已成為限制目前世界農林業生產的重要因素[24]。植物在適應環境的長期進化過程中，形成了一系列適應性機制來應對低磷脅迫，如通過調控根系形態構型的改變，從而擴增根系與土壤的接觸面積等[25]。本研究發現，隨著磷脅迫程度的加重，磷高效和磷低效基因型品種的側根數、主根長、根體積、根表面積和根活性面積均表現出增加的趨勢，而根直徑則減小，這與柯野等[26]、馬若囡等[27]的研究結果一致。根體積是根系長度、直徑、分枝多少的綜合體現，在不同磷素水平條件下，各品種柱花草根體積均受到明顯影響[20]，磷高效基因型品種根體積顯著高于磷低效基因型品種柱花草，且在其他根構型指標上優于磷低效基因型品種，表明在低磷脅迫下，柱花草通過改變根系形態從而增大根系與環境的接觸機會，促進根系活性吸收面積的增加，是柱花草適應低磷脅迫的普遍響應。通過對不同磷處理與各個根系指標間進行相關性分析可以看出，對于不同品種而言，各指標間的相關性表現也有所差異。

　　因此，柱花草根系形態的改變是其適應低磷脅迫的重要機制。在磷脅迫下，柱花草可通過形態及生理等方面的變化來維持正常的生理過程，植株對缺磷的適應能力，在生產上為磷肥的施用和補給贏得了時間，也可短時間利用這種適應能力提高磷肥的利用率，但是生產中不能完全依賴這種適應，這種適應能力更不能代替施肥，環境一旦缺磷，仍要及時補給[28]。

　　參考文獻

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