摘要：【目的】研究稀土元素葉面肥對荔枝的光合作用、成花、坐果和果實品質(zhì)等方面的影響�！痉椒ā恳�„桂味‟、„糯米糍‟和„井崗紅糯‟荔枝為材料，在花期、果實發(fā)育期和秋梢老熟期葉面噴施稀土元素，測定光合作用參數(shù)、光合相關(guān)酶活性、坐果和果實品質(zhì)分析�！窘Y(jié)果】發(fā)現(xiàn)稀土元素葉面肥處理可顯著提升荔枝葉片的凈光合速率，特別是對老葉的作用更明顯，提升的幅度在1020%;稀土元素處理對荔枝葉片的葉綠素水平和光合作用關(guān)鍵酶的活性均無顯著的影響，但明顯增加了氣孔的導(dǎo)度，說明稀土元素提高凈光合速率的途徑主要是增加氣孔的導(dǎo)度。成花和坐果是決定荔枝產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益的瓶頸問題，冬季進(jìn)行兩次的葉面肥處理在顯著提升光合作用的同時，極顯著提高了成花枝率，提升幅度達(dá)50%;在雄花開放和花后周葉面噴施則可顯著提高坐果率，增加產(chǎn)量，增產(chǎn)幅度接近60%，顯著增加經(jīng)濟(jì)效益�！窘Y(jié)論】稀土元素可以提高荔枝葉片的凈光合速率進(jìn)而提高荔枝的成花枝率和坐果率，顯著提高產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。

　　關(guān)鍵詞：荔枝;稀土元素;光合作用;成花;坐果;產(chǎn)量

　　荔枝LitchichinensisSonn.)為熱帶亞熱帶常綠木本果樹，是南方特色大宗果樹，我國面積近55萬hm[1]。荔枝果實外型美觀，色彩艷麗，果肉高甜微酸，肉質(zhì)細(xì)膩并有特殊香氣，營養(yǎng)豐富，是滋補佳品，深受消費者喜愛，被稱為嶺南佳果。除了鮮食，還可制成荔枝干、荔枝酒、罐頭、果汁、濃縮汁等加工產(chǎn)品，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值。成花和坐果是荔枝產(chǎn)量形成的關(guān)鍵決定因素，成花不穩(wěn)和坐果率低是限制荔枝產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的兩個瓶頸問題。自上個世紀(jì)80年代以來，國內(nèi)外學(xué)者對荔枝花果發(fā)育生理與調(diào)控技術(shù)的研究取得了長足進(jìn)步，荔枝產(chǎn)量的年度波動幅度明顯降低，產(chǎn)量明顯提升，然而，大年年份平均單產(chǎn)仍不到每畝500公斤[1]。

　　說明荔枝與其他大宗果樹如蘋果、柑橘等相比產(chǎn)量還有很大的提升空間。樹體的碳水化合物儲備影響荔枝的成花和坐果[25]，因而是影響荔枝的產(chǎn)量的重要因素。綠色植物通過光合作用，利用光能，將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為碳水化合物，光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。荔枝屬于凈光合速率低下的作物種類，新成熟葉的凈光合速率一般6μmol∙m∙，老葉的凈光合速率更低一般只有3μmol∙m∙。

　　遠(yuǎn)低于凈光合速率大于15μmol∙m∙的毛葉棗、蘋果和葡萄等果樹。提高荔枝葉片的凈光合速率，進(jìn)而提高樹體的碳素營養(yǎng)水平可能是當(dāng)前解決荔枝產(chǎn)量低瓶頸問題的有效手段。劉建峰等研究發(fā)現(xiàn)一些荔枝保果劑可顯著提高凈光合速率，同時促進(jìn)荔枝的坐果。但具體的保果劑配方和提高光合作用的內(nèi)在機制未知。稀土元素是當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)較常使用的微量元素。應(yīng)用較多的是鑭系稀土，鑭、鈰等輕稀土能夠促進(jìn)農(nóng)作物的生長，促進(jìn)對氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素的吸收，縮短作物的生長周期，提升農(nóng)作物葉片中的葉綠素含量，增強光合作用，促進(jìn)干物質(zhì)的積累，還具備增強作物對病菌與干旱的抵抗能力，進(jìn)而實現(xiàn)提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量[113。

　　早前有研究表明葉面噴施硝酸稀土能使荔枝顯著增產(chǎn)。低濃度的硝酸鈰和硝酸鑭促進(jìn)擬南芥花穗抽生，并提高花穗數(shù)，增加開花數(shù)量。硝酸鑭和氨基酸硝酸鑭螯合物可通過降低氧化脅迫和增加葉綠素含量，有效改善水稻重金屬脅迫，促進(jìn)生長。硝酸鑭和氯化鑭的La3+可在缺磷條件下增加紅豆幼苗抗氧化保護(hù)酶的水平，包括超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)，而顯著降低丙二醛(MDA)含量，顯著增加葉片面積、氣體交換能力、葉綠素含量和類胡蘿卜素含量，并明顯緩解因缺磷導(dǎo)致的光合下降。

　　氯化鑭被證明可以提高中華魔芋的光合色素含量，葉綠素?zé)晒鈪��?shù)，光合速率和氣孔導(dǎo)度，從而提高魔芋的產(chǎn)量和葡甘露聚糖的含量18。對處于生殖期的玉米，LaCl可顯著提高葉片的光合能力，葉面積和干物質(zhì)含量，從而促進(jìn)玉米的穗部性狀和產(chǎn)量的提高19。稀土元素在提升大田作物的光合作用以及產(chǎn)量方面有了一定的研究，但是對木本果樹的生物學(xué)效應(yīng)以及發(fā)揮作用的具體途徑目前研究較少。本文以荔枝為研究材料，在不同的物候期葉面噴施稀土元素，探討處理對光合作用、成花、坐果以及產(chǎn)量與果實品質(zhì)的影響，為荔枝提質(zhì)增效栽培措施的研發(fā)提供重要的參考。

　　1.材料和方法

　　1.1.實驗材料和田間處理

　　1.1.1夏梢老熟期稀土元素處理對荔枝光合作用的影響

　　實驗用樹為廣州華南農(nóng)業(yè)大學(xué)果園的„桂味‟和„糯米糍‟荔枝，由于2019年是荔枝小年，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)果園的„桂味‟和„糯米糍‟荔枝幾乎無花，于月29日按照生產(chǎn)上葉面施肥常規(guī)方式進(jìn)行整株噴施處理，處理后兩周進(jìn)行光合作用數(shù)據(jù)的采集，并取葉圓片進(jìn)行光合作用相關(guān)酶活性測定。單株小區(qū)，隨機區(qū)組設(shè)置，每處理個重復(fù)。

　　1.1.2秋梢期稀土元素處理對荔枝葉片光合作用和成花的影響于2019年10月下旬選取樹勢和發(fā)育狀態(tài)的相對一致的„糯米糍‟和„桂味‟噴布稀土元素葉面肥，噴后兩周測定葉面的光合作用參數(shù)，測定后再噴一次，于2020年月調(diào)查成花枝率。單株小區(qū)，隨機區(qū)組設(shè)置，每處理個重復(fù)。

　　1.1.3花期稀土元素處理對荔枝坐果、產(chǎn)量和果實品質(zhì)的影響于2020年月中旬，„井崗紅糯‟雄花初開期樹冠噴布稀土元素，并每株選擇花穗大小相近的20個花穗掛牌，跟蹤調(diào)查果穗的坐果情況，在果實成熟時采果進(jìn)行產(chǎn)量的測定，每樹隨機取20個果進(jìn)行果實品質(zhì)測定。單株小區(qū)，隨機區(qū)組設(shè)置，每處理個重復(fù)。

　　1.2.光合作用和葉片SPAD測定使用Li6400便攜式光合作用測量儀(LiCor，美國)進(jìn)行葉片光合參數(shù)的測定，選擇晴朗無云的上午，每棵樹東南西北四個方向隨機選擇16枝生長狀態(tài)相似的老熟秋(春)梢，測量第三復(fù)葉中間一對健康小葉的光合相關(guān)數(shù)據(jù)。夏季光合選擇去年秋梢(老葉)和當(dāng)年春梢(新成熟葉)分開統(tǒng)計，冬季光合選擇當(dāng)年秋梢的新成熟葉片進(jìn)行測定。光合作用測定后采用SPAD502Plus葉綠素儀測定葉片SPAD值。

　　1.3.成花枝率和坐果情況調(diào)查在每棵荔枝樹的東南西北中五個方向各選取個大于2cm的大枝條，在選取的大枝條中調(diào)查其末端枝條的個數(shù)以及其中的開花枝條的數(shù)目(簡稱花枝數(shù)目)，并且記錄下來。按“成花率花枝數(shù)目末端枝條數(shù)目100%”計算荔枝成花率。在第一次處理時，選擇大小相對一致的花穗或果穗進(jìn)行掛牌，在果實發(fā)育過程中跟蹤調(diào)查穗的果數(shù)，以平均每穗果的掛果數(shù)來表示坐果的情況。

　　1.4果實品質(zhì)測定

　　荔枝成熟后每株隨機取個果實進(jìn)行品質(zhì)分析。用ChromaMeterCR400(日本)色彩色差計測量果實的色差參數(shù)，在果面中部的不同位置測個點，取平均值。用百分之一天平測單果重，皮重和種子重，按(果實重量果皮重量種子重量)果實重量100公式計算可食用率。用日本ATAGOpal數(shù)顯糖度計測量單果TSS。參照Wang等利用高效液相色譜法測定假種皮的可溶性糖和總糖。

　　1.5.數(shù)據(jù)分析用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，學(xué)生氏分布進(jìn)行差異顯著性檢驗，SigmaPlot12.5進(jìn)行圖表繪制。

　　2.結(jié)果與分析

　　2.1.稀土葉面肥對荔枝葉片光合作用的影響

　　2.1.1對上一年度秋梢老葉和本年度春梢新成熟葉光合作用的影響

　　處理后兩周選取„桂味‟(GW)和„糯米糍‟(NMC)植株上一年度秋梢和當(dāng)年春梢老熟葉片測定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率等光合作用參數(shù)，結(jié)果如圖所示。兩品種兩趟枝梢葉片的光合作用有明顯的差異，春梢新成熟葉凈光合作用速率明顯高于上一年度秋梢的老葉，這種差異的原因可能主要氣孔導(dǎo)度，上一年度秋梢老葉的氣孔導(dǎo)度明顯小于本年度春梢的新成熟葉。

　　氨基酸稀土葉面肥(GM)和稀土葉面肥(XT)樹冠噴布后可明顯提高兩趟梢老熟葉片的凈光合速率，其中在提高上一年度秋梢老葉的效果更明顯，兩種葉面肥均顯著提兩個品種上一年度秋梢老葉的凈光合速率;同時處理也提高了葉片的氣孔導(dǎo)度，增加了蒸騰速率，對老葉的影響較新熟葉片顯著;與提高„桂味‟葉片凈光合速率相對應(yīng)，胞間二氧化碳濃度顯著降低，而處理對„糯米糍‟葉片胞間二氧化碳的濃度則無顯著的影響。兩種葉面肥處理的效果大致相同，說明稀土元素是發(fā)揮作用的主要組分。

　　2.1.2對秋梢新成熟葉光合作用的影響

　　冬季稀土元素葉面肥噴施處理對秋梢成熟葉片的光合作用參數(shù)也有顯著的影響，兩個品種均表現(xiàn)為處理葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著高于對照，與氣孔導(dǎo)度提高相一致，葉片蒸騰速率也有增加的趨勢，但沒有達(dá)到顯著水平。

　　3.討論

　　3.1.稀土葉面肥通過提高氣孔導(dǎo)度增加荔枝凈光合速率

　　樹體的碳素儲備和合理分配是作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的保障。荔枝的幼葉在展開一半的時候才開始有凈光合產(chǎn)物積累，完全展開并變成深綠色時達(dá)到最大光合速率。荔枝的光合速率一般低于落葉果樹，因而其碳素供應(yīng)能力相對較弱。本研究測定不同葉齡的老熟葉片的光合作用，結(jié)果表明新成熟葉的凈光合速率在9μmo明顯高于前一趟梢的老熟葉片5μmol，同樣氣孔導(dǎo)度也是新成熟葉片明顯大于前一趟梢的老熟葉。這結(jié)果說明老葉氣孔導(dǎo)度的下降可能是其凈光合速率下降的主要原因。影響光合作用的內(nèi)在因素主要包括每單位葉的Rubisco活性、RuBP合成速率和CO供應(yīng)，而CO供應(yīng)由氣孔導(dǎo)度和環(huán)境CO決定。氣孔介導(dǎo)了光合作用所有CO的9499%，氣孔導(dǎo)度限制占總光合限制的60%[2。

　　氣孔導(dǎo)度上調(diào)會增加氣體交換，較高的氣孔導(dǎo)度可增強CO擴散到葉片中并提高光合速率，這是決定生長和產(chǎn)量的重要因素。稀土元素噴施荔枝樹冠顯著提高了葉片的凈光合速率，特別是前一趟梢的老熟葉，同時氣孔的導(dǎo)度也有顯著的提升，而對葉片的葉綠素和光合作用關(guān)鍵酶的活性影響不大。這結(jié)果說明稀土元素可通過增加葉片氣孔導(dǎo)度的方式提升荔枝葉片的凈光合速率。

　　3.2.增加凈光合速率在荔枝成花坐果中的作用

　　荔枝屬于比較難成花的樹種，在誘導(dǎo)性低溫來臨前，必須有足夠的碳水化合儲備，一般枝梢碳水化合物含量高，成花率也高[3,5]。在荔枝生產(chǎn)中，螺旋環(huán)剝、生長抑制劑處理等調(diào)控措施均能顯著提高樹體的碳素水平，同時提高成花枝率，減輕大小年的發(fā)生[1]。本研究中利用稀土葉面肥噴施荔枝樹冠，在顯著提升凈光合速率的同時也顯著提高了荔枝的成花枝率。這個結(jié)果再一次印證了碳素營養(yǎng)在荔枝成花中的重要作用，也說明生產(chǎn)上在荔枝花芽誘導(dǎo)前期利用光合作用提升劑葉面噴施處理是提高成花枝率的有效手段。

　　落葉果樹在落葉前，葉片光合作用要同時供應(yīng)果實發(fā)育、枝梢生長和樹體碳素營養(yǎng)儲備的形成，而來年的花和新梢發(fā)育幾乎完全依賴樹體儲備。常綠果樹對植株碳素儲備的依賴性不像落葉果樹那么強，但袁煒群等[4]研究發(fā)現(xiàn)隨著糯米糍‟荔枝花穗發(fā)育及隨后的開花坐果，樹體的碳素儲備被快速消耗，這說明，荔枝花果發(fā)育期間，葉片光合作用產(chǎn)生的碳素營養(yǎng)的供應(yīng)能力不能完全滿足花果發(fā)育的需要。碳素的供應(yīng)情況是影響荔枝落果的關(guān)鍵因素，碳饑餓會誘發(fā)荔枝的大量落果[25]。植物對碳素營養(yǎng)的利用有明顯偏好。在松樹中新生枝生長所需要的碳水化合物有近一半來自碳儲藏庫，而松針的發(fā)育的碳素需求則幾乎完全由當(dāng)年的光合產(chǎn)物提供[2。

　　荔枝花穗和果實發(fā)育主要利用的是當(dāng)季葉片的光合產(chǎn)物[2。糯米糍‟荔枝開花和果實發(fā)育初期，因天氣原因光合供應(yīng)碳素營養(yǎng)的能力弱，開花和早期坐果對樹體的碳素儲備依賴較大，到了果實發(fā)育中后期，果實發(fā)育基本依賴的是樹體當(dāng)季的光合提供碳素營養(yǎng)。這些研究均說明了當(dāng)季光合的能力在荔枝坐果中的重要作用。本研究中在初花期和謝花期兩次噴施稀土葉面肥，顯著提高了平均穗坐果率和單株產(chǎn)量。

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　　4.結(jié)論

　　稀土元素可通過提高氣孔導(dǎo)度增加荔枝葉片的光合作用，提高荔枝的成花、坐果以及果實產(chǎn)量，顯著提高經(jīng)濟(jì)效益。除可能因產(chǎn)量提高在一定程度上降低果實大小外，對其他果實品質(zhì)指標(biāo)無顯著影響，說明稀土元素葉面肥噴施是荔枝產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效的有效栽培技術(shù)措施，值得進(jìn)一步的推廣應(yīng)用。

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　　作者：任盼盼，馬小沙，韋幫穩(wěn)，王惠聰