摘要:以葉面噴施的形式研究甜菜堿對抵御低溫冷害的水稻秧苗期生長的影響，旨在為寒地水稻培育壯苗、齊苗技術提供依據。以稻花香為試驗品種，設置甜菜堿0、10、20、30、60mmol/L濃度，結果表明，葉面噴施一定濃度范圍內甜菜堿，能緩解低溫脅迫對水稻的危害，并提高水稻秧苗期的各項農藝指標。

　　以甜菜堿濃度20mmol/L最優，成苗率提高18.19%，苗高提高3.67%，SPAD值提高16.40%，根長提高8.82%，根系平均直徑提高34.74%，須根數提高14.41%，根長密度增長率16.92%，總根系體積增長27.17%，根尖數增長34.18%，根總表面積增加16.13%，根系活躍面積增加43.39%;而當葉面噴施較高濃度甜菜堿(60mmol/L)時，則對水稻秧苗生長有抑制作用。

　　關鍵詞:水稻;甜菜堿;低溫脅迫;葉面噴施;抗寒性

　　寒地水稻是我國優質粳米的主產區，提高該地區水稻產量是提高我國水稻總產量、保障我國糧食安全的重要途徑，但在近幾年，氣候異常，尤其是寒地地區，如2009—2013年，均在春季出現罕見的持續低溫天氣并發生冷害，造成水稻產量下降及品質降低[1]。當水稻秧苗期遇到較長時間低溫天氣，降低水稻成苗率，水稻秧苗失綠，生長減慢，分蘗減少或停止，生物積累量降低，生育期顯著延長，嚴重時枯萎甚至死亡[2]。

　　所以寒地低溫冷害是限制寒地水稻生產潛力的主要因素[3]。研究者針對防御水稻低溫冷害提出了很多的技術措施，如選育耐冷早熟品種，提高土壤肥力，使用深耕、早播等栽培措施和大棚育苗等方法和噴施化控防寒藥劑等[4]。本試驗選擇化學藥劑甜菜堿，進行水稻秧苗期抵御低溫脅迫的研究。

　　甜菜堿(betaine)是一類季銨水溶性生物堿，化學名稱為N-甲基代氨基酸，當受到脅迫時，植物體內大量積累，可起滲透調節作用，以維持植物細胞質與細胞內外環境滲透平衡，同時穩定蛋白質的結構和功能[5-6]。近年來，外源甜菜堿與植物抗逆性研究日益受到研究者重視，如鹽脅迫、干旱及低溫脅迫。

　　李善家等使用10mmol/L甜菜堿緩解了鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發及幼苗生長產生的傷害，并提高種子及幼苗的抗鹽能力[7];殷云剛等噴施50mg/L甜菜堿，番茄幼苗期體內干物質積累增加，脯氨酸增加、丙二醛減少，相對電導率變小，提高了其抗旱性[8];梁小紅等噴施100mmol/L甜菜堿緩解低溫脅迫下結縷草坪觀質量和葉綠素含量的下降，提高其耐低溫能力[9]。施用甜菜堿能夠有效提高作物抗逆性。本試驗通過構建低溫環境，研究低溫脅迫下，施用外源甜菜堿，水稻種子發芽率、秧苗期農藝性狀及根系指標與抗寒能力的聯系，以期為提高水稻抗寒性提供技術支持及理論依據。

　　1材料與方法

　　1.1試驗材料

　　供試水稻品種為稻花香。供試藥劑為甜菜堿(分析純)。

　　1.2試驗處理

　　試驗于2017年1月在國家緩控釋肥工程技術研究中心實驗室中進行。采用育苗方法，試驗共設6個處理。其中低溫脅迫條件下5個處理，即設置甜菜堿不同濃度溶液浸泡(0、10、20、30、60mmol/L)，編號T0至T4;溫室條件下1個處理，作為空白對照CK。取健康飽滿的水稻種子10g，清水浸泡至露白，催芽2d。

　　后選大小、芽長一致的水稻種子10粒放入育苗盤中，每個處理重復3次。在第8、18、28天時按試驗設計噴施不同濃度的甜菜堿。同時在第10天將處理移入GPJ-150全智能人工氣候箱進行低溫處理，晝/夜平均設定溫度為15℃/5℃，相對濕度75%，白天/黑天光照分別12h，共2d，每間隔10d移入，共2次。其余時間置于溫室中培養，溫室條件溫度25℃/15℃，白天光照14h。溫室處理不進行低溫脅迫處理。

　　1.3測定指標

　　記錄水稻種子的成苗率;使用葉綠素含量測定儀SPAD502測定葉綠素含量(SPAD值);使用剪刀將地上部與根系分開。使用直尺測量水稻秧苗的苗高、根長;將各處理地上部和根系置于105℃殺青30min后65℃烘干，測定各部分干物質量。使用EPSON根系掃描儀及WinRHIZO軟件進行根系分析，測定根長密度、根表面積、根系體積和根尖數等指標;使用TTC還原法測定根系活力值。

　　1.4數據分析

　　試驗數據采用Excel2017和SPSS22.0進行統計分析。

　　2結果與分析

　　2.1甜菜堿對水稻秧苗期地上部農藝性狀和根系特征的影響

　　通常水稻成苗率是種子質量的關鍵指標，水稻株高和葉綠素含量(SPAD值)是指示水稻是否豐產的重要農藝性狀。低溫脅迫對水稻成苗率、秧苗的苗高和SPAD值均呈現抑制作用，隨著噴施甜菜堿濃度的增加，水稻秧苗期成苗率、苗高、SPAD值均呈現先提升后降低的趨勢;當噴施高濃度甜菜堿(T4)時，水稻成苗率、苗高、SPAD值均低于其他處理，且各處理的指標之間差異顯著(P<0.05)。

　　低溫脅迫下，當甜菜堿噴施濃度在10～30mmol/L時，水稻秧苗期各項指標均大于其他處理;尤其是當濃度為20mmol/L時，與溫室條件下處理(CK)對比，成苗率提高18.19%，苗高提高3.67%，SPAD值提高16.40%。根系發育良好是壯苗的基本條件，主根長、根系平均直徑和須根數均是根系生長發育的重要指標。

　　低溫脅迫對水稻根系生長發育有抑制作用;當噴施甜菜堿濃度在10～30mmol/L時，水稻根系各項指標均大于其他處理;尤其是當濃度為20mmol/L時，與溫室條件下處理(CK)對比，主根長提高8.82%，根系平均直徑提高34.74%，須根數提高14.41%;而噴施高濃度甜菜堿，即濃度提高至60mmol/L時，水稻根系生長發育有明顯的抑制作用。說明噴施適宜濃度甜菜堿，能緩解低溫脅迫的危害，同時能促進水稻根系生長。

　　綜合水稻地上部農藝性狀和根系特征來說，噴施一定濃度范圍內的甜菜堿，能提高水稻種子成苗率，有利于秧苗期地上部和根系的生長發育，同時能緩解低溫脅迫對水稻秧苗生長發育的危害;當噴施過高濃度甜菜堿時，不能緩解低溫脅迫的危害，而且對水稻成苗率和秧苗期生長發育有抑制作用。

　　2.2甜菜堿對水稻秧苗期干物質積累及分配的影響

　　2.2.1甜菜堿對水稻秧苗期干物質積累的影響

　　在低溫脅迫下，水稻的地上部、根系和總干質量均受到抑制;當噴施甜菜堿濃度在10～30mmol/L時，水稻干物質積累量加大，并高于CK，隨著甜菜堿噴施濃度的增加，呈現先上升后下降的趨勢，當濃度在20mmol/L時干物質積累量最大，與CK對比，地上部干質量增加11.98%，根系干質量增加37.98%，總干質量增加19.91%;當甜菜堿噴施濃度提高到60mmol/L時干物質的積累量低于CK。說明噴施適宜濃度甜菜堿，能提高水稻干物質積累，過高濃度時不利于干物質積累。

　　2.2.2甜菜堿對水稻秧苗期干物質分配的影響

　　水稻根系發達為養分的吸收及產量的提高奠定了基礎。低溫脅迫對水稻根系干質量有抑制作用，噴施一定濃度甜菜堿，水稻根系干質量占比及根冠比隨著濃度的增加呈現先上升后降低的趨勢，在濃度20mmol/L時達到最大值，濃度達到60mmol/L時其值低于CK。說明噴施適量甜菜堿能促進水稻秧苗期根系生長發育，使根系強壯，緩解低溫脅迫的危害;但噴施高濃度則不能。

　　綜合水稻干物質積累及分配來看，與水稻秧苗期農藝性狀相似，噴施適量甜菜堿降低低溫脅迫的危害的同時，對水稻秧苗期根系生長有促進作用，提高地上部及根系干物質積累，有利于養分吸收;當高濃度時，不但不能緩解低溫脅迫的危害，同時還抑制根系生長。

　　2.3甜菜堿對水稻秧苗期根系的影響

　　2.3.1甜菜堿對水稻秧苗期根系形態的影響

　　低溫脅迫對水稻秧苗期根系的根長密度、總根系體積和根尖數有抑制作用;噴施一定濃度甜菜堿后，各項指標隨著濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，當濃度為20mmol/L時達到最優，與CK比較，根長密度增長16.92%，總根系體積增長27.17%，根尖數增長34.18%，且與其他處理差異顯著(P<0.05);當甜菜堿噴施濃度提高到60mmol/L以上時根系形態各項指標低于CK。

　　2.3.2甜菜堿對水稻秧苗期根系活力的影響

　　在低溫脅迫下，水稻秧苗期根系活力下降;噴施一定濃度甜菜堿，根系活力隨著濃度的升高同樣呈現先上升后降低的趨勢，各處理之間差異顯著(P<0.05)，當濃度為20mmol/L時達到最優，與CK比較，根總表面積增加16.13%，根系活躍面積增加43.39%;當甜菜堿噴施濃度提高到60mmol/L以上時根系活力指標低于CK。

　　表明噴施甜菜堿能緩解低溫脅迫的危害，對根系活力具有明顯的促進效果。綜合水稻根系形態指標和根系活力來看，與其他指標具有相似性，噴施適量甜菜堿能緩解低溫脅迫的同時，促進根系活性，這對水稻秧苗期的養分吸收和光合生產能力有重要意義;當噴施過高濃度甜菜堿時則有抑制作用。

　　3結論與分析

　　在大田環境中，低溫天氣發生的時期和強度均不可預知且危害難以估計，在水稻秧苗期遇低溫危害，水稻秧苗葉片發黃，葉綠素含量降低[10];而水稻根系是吸水吸肥和支持地上部的重要器官，也是許多重要生理生化物質的合成器官，發達強壯的根系是水稻生長發育和產量形成的前提條件[11-12]。

　　同時甜菜堿能在低溫下維持蛋白質和生物膜的結構和功能，逆境中保持較高的光合速率;所以使用灌根或噴施的方法提高植物體內甜菜堿含量能提高植物的抗寒、抗旱和抗鹽性，植物容易吸收并迅速運輸到各個組織器官中，并不易被植物體內分解，保證其功能發揮[13-14]。徐錦海等研究表明在水稻秧苗期根施甜菜堿，提高了水稻秧苗的存活力、增加了葉綠素含量、根系活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白質含量和脯氨酸含量等，但并未篩選出甜菜堿根施最適濃度[15]。

　　本試驗與前人研究結論一致，噴施一定濃度甜菜堿能提高低溫脅迫下水稻成苗率和秧苗農藝性狀，并篩選出甜菜堿的最適濃度(20mmol/L)。噴施外源甜菜堿提高對鹽脅迫下枸杞、小麥、水稻等作物的光合作用能力，增加過氧化物酶活性，延緩葉片葉綠素含量減少的趨勢，并提高耐鹽性，高濃度則抑制;噴施外源甜菜堿能緩解水分脅迫對茶葉、棉花、小麥等作物的危害，增加葉片脯氨酸含量等，提高其抗干旱能力[16-20]。

　　本研究也表明，噴施外源甜菜堿提高了水稻秧苗期的抗寒能力;使養分向根系流轉，提高水稻根系活力及吸收養分能力，增加地上部和根系干物質積累，提高葉綠素含量使葉面發綠，增強光合速率;但在高濃度(60mmol/L)下效果不佳，不能起到保護水稻秧苗的作用。

　　參考文獻:

　　[1]王艷華.持續低溫對沈陽地區水稻的影響及品種搭配決策研究[D].沈陽:沈陽農業大學，2013.

　　[2]王品，魏星，張朝，等.氣候變暖背景下水稻低溫冷害和高溫熱害的研究進展[J].資源科學，2014，36(11):2316-2326.

　　[3]郭麗穎，耿艷秋，金峰，等.寒地水稻低溫冷害防御栽培技術研究進展[J].作物雜志，2017(4):7-14.

　　[4]陳書強，楊麗敏，趙海新，等.寒地水稻低溫冷害防御技術研究進展[J].沈陽農業大學學報，2012，43(6):693-698.

　　[5]梁崢，駱愛玲.甜菜堿和甜菜堿合成酶[J].植物生理通訊，1995(1):1-8.

　　相關刊物推薦：《資源科學》(月刊)創刊于1977年，是中國科學院地理科學與資源研究所主辦的綜合性學術期刊，刊登資源科學領域具有創新性的論文，報道最新的研究成果，發表相關的學術評論，介紹學科的前沿動態，為建立和發展資源科學理論體系、促進我國資源的可持續利用和資源管理服務。