摘要：【目的】探討不同間作模式對油茶幼苗氮素的影響特征，為增加油茶農林復合生態系統經濟效益，促進生態系統多樣性提供理論科學依據，以提高后期油茶果實產量�！痉椒ā恳�2年生油茶幼苗為研究對象，采用15N示蹤法，于N0(0mg/kg)、N1(50mg/kg)和N2(250mg/kg)3種氮素水平下，分別設置油茶單作(D)、油茶-辣椒(L)和油茶-花生間作(H)3種模式，對油茶生物量及土壤中氮素的吸收、利用和分配進行探究。【結果】油茶生物量在N0、N1、N2下分別表現為H>L>D、L>H>D和L>D>H;不同器官在不同模式下氮素貢獻率(Ndff)差異性顯著(P<0.05)，前后期莖Ndff均為D>L>H，葉Ndff前期最高和最低分別為N2(0.39%)和N1(0.11%)下H;后期為N1(0.42%)和N0(0.26%)下L;各器官氮素分配率前期均為根>葉>莖，后期葉、莖、根最高分別為N1下H(50.55%)、N2下H(42.50%)和N0下L(50.59%);氮素利用率隨氮素水平的增加而降低，在不同間作模式下分配率表現為H(20.33%)>L(16.23%)>D(8.89%)�！窘Y論】一年生經濟作物辣椒和花生在適度氮素水平(N1)與油茶幼苗間作對氮素吸收、利用和分配以及生物量有一定的促進作用，高氮素(N2)下間作有一定的抑制作用。因此，在農林復合生態系統中應采用不同生長周期的一年生經濟作物與油茶進行短周期、不同作物輪番間作的模式可能具有更好的效果。

　　關鍵詞：間作油茶;土壤氮素;吸收;利用;分配

　　油茶Camelliaoleifera為山茶科Theaceae山茶屬Camellia常綠小喬木或灌木，廣泛分布于我國長江流域以南的紅壤地區，其中在湖南、廣西和和江西3省區分布面積最大，是我國重要的木本油料物種[1]，在農林復合生態系統中具有重要的經濟價值[1-3];其成熟果實提取的脂肪油脂是優質食用植物油之一，對人類健康具有良好作用[4]。油茶一般從幼苗種植5—6年后才有一定產量，8—16年后才能進入油茶果實豐產期[5]。油茶種植生態系統土壤行間距空隙較大、土地空缺嚴重、板結程度深，導致油茶種植前期行間距土地資源未能得到充分利用，養分吸收利用效率低下，油茶從土壤中吸收的氮素以及其他必需營養元素愈加減少[6]，使得油茶農林經濟模式效益不佳。

　　氮素是作物生長過程中必不可少的營養元素之一，也是植物生長的重要物質基礎，合理施加氮素對生態系統中作物器官建造、物質代謝、生化過程、果實產量及品質的形成都有不可替代的作用，隨著人類活動引起全球范圍內大氣氮沉降的升高，進一步加劇陸地生態系統中氮素輸入對于作物的重要性[7-8]。油茶土壤生境中氮素含量匱乏，會使得作物吸收營養物質不充分而導致油茶幼苗生長發育滯后，后期產量降低;氮素添加能夠促進土壤中氮素的淋失，淋失效果隨氮素水平的升高而增加[8]，導致生境中氮素含量過高時，過度的氮含量會抑制油茶根系對于氮素的吸收與利用。

　　此外，油茶種植生態系統相對其他農林復合生態系統土壤呼吸速率較高[9]，根系對氮素產生拮抗作用，導致土壤板結，作物吸收氮素養分不充足，油茶農林種植過程中生產成本增加，污染環境，降低油茶品質[10]。間作是一種重要的農林種植技術，不僅可以提高生物多樣性、微生物環境和土壤養分利用率，還可以提高作物產量與品質，在當下農林復合生態系統中應用廣泛[11]。通常將油茶與不同生態位作物進行間作，以達到提高土地資源利用率、提升油茶種植地生態系統生物多樣性和功能穩定性的目的[12]。

　　探索合理、高效的油茶林間作模式，如大豆、紅薯、花生、辣椒等[13-14]一年生經濟作物，茶葉、牧草[15]以及林下中藥材[16]等，改變油茶幼林土壤結構，提供充足的養分，解決油茶長期培育過程中土地資源浪費，氮素未得到充分吸收的難題，對提高油茶種植基地經濟效益和生態效益有重要意義。近年來，通過15N示蹤法探究農作物氮素吸收、分配和利用規律的相關研究日趨增多。

　　如櫻桃[17]、蘋果[18]、梨[19]、冬棗[20]、葡萄[21]等果樹對氮素營養的運轉及分配，已為作物種植合理施肥提供科學依據，為農業生態發展帶來巨大收獲。運用此方法關于油茶的相關研究多集中于單一施肥條件下樹體對氮肥的吸收、分配和利用[22-23]，而油茶幼苗在不同間作模式外源施氮環境下對土壤中氮素吸收、分配和利用的研究鮮有報道。因此，該研究以2年生油茶幼苗為研究對象，對不同間作模式下油茶生物量及土壤中氮素吸收、分配和利用進行研究，以期為確定適宜油茶間作模式、提高土地資源利用率、氮素利用率及高質高產農林復合生態系統提供科學理論依據。

　　1材料與方法

　　1.1實驗材料

　　油茶幼苗為湖南省中科果物研究所培育基地的2年生“普通白花”;間作物辣椒和花生分別為湖南省長沙市蔬菜研究所育苗基地培育的“HYBRIDF1”長辣天椒系列和山東壽禾種業公司培育的“四粒紅”;花盆高度和直徑分別為28和30cm，盆栽土取自中南林業科技大學校內生態站人工林，取樣后過1cm篩，篩除粒徑較大的雜物和礫石等。測定盆栽土壤中相關營養元素含量。盆栽土中外源添加尿素含N46%，過磷酸鈣含P12%，氯化鉀含K2O60%;15N同位素標記尿素為上�；�工研究所出售。

　　1.2實驗設計

　　實驗于2019年3—10月在中南林業科技大學南方林業生態應用技術國家工程實驗室溫室大棚中進行，將實驗材料花生、辣椒和油茶幼苗設置為：辣椒-油茶間作(L)，花生-油茶間作(H)以及油茶單作(D)，每個種植模式設置5個重復;按照辣椒、花生與油茶比例分別為2∶2，每盆4株進行種植;各種植模式下設置3種不同氮素處理對照，氮素含量分別為N0(0mg/kg)，N1(50mg/kg)和N2(250mg/kg)。

　　將鉀肥(80mg/kg)和磷肥(60mg/kg)與土壤混合均勻盛裝于花盆中備用，從油茶幼苗中選取長勢基本一致且無病蟲害的植株移栽至花盆中，待幼苗在花盆中生長基本穩定后，將辣椒和花生按照間作設置模式移栽到花盆中。緩苗一周后，在盆栽中心和周邊一共選取9個點，采用土壤注射法將15N同位素標記尿素溶液均勻的注射到每個花盆中，以此評價間作系統中油茶對氮素的吸收、分配和利用情況。

　　1.3樣品采集與測定

　　根據辣椒和花生生長周期特性，設置取樣周期為6月(間作前期)和9月(間作后期)，每個取樣時期將油茶幼苗進行整株取樣，在大棚中對油茶根、莖、葉按照自來水→去離子水→1%鹽酸→3次去離子水順序沖洗后帶回實驗室，置于(105±2)℃烘箱中將根莖葉進行殺青30min，隨后烘箱溫度設置為80℃將植物樣烘干至恒重，隨即使用電子天平對植物樣品進行稱重，測定油茶幼苗生物量;使用凱氏定氮法測定油茶幼苗各器官N含量，通過15N示蹤法對油茶幼苗15N豐度進行檢測。

　　1.4數據處理與分析

　　(1)Ndff(%)=[植物樣品中15N豐度-15N自然豐度(0.3663%)]/[肥料中15N豐度-15N自然豐度(0.3663%)]×100;(2)15N分配率(%)=各器官中的15N量(mg)/15N吸收總量(mg)×100;(3)15N利用率(%)=15N吸收量(g)/15N標記量(g)×100。實驗數據采用Excel2010進行數據匯總，Minitab18進行one-wayANOVA，LSD法進行差異顯著性比較(P<0.05)，GraphPadPrism8進行圖表繪制。

　　2結果與分析

　　2.1不同間作模式對油茶幼苗生物量的影響

　　不同間作模式下油茶幼苗生物量，在間作前期N0氮素D、L、H總生物量分別為2.94、4.34和4.76g，H生物量較D提升38.24%，L提升32.26%，兩種間作模式生物量之間無顯著性差異(P>0.05)，但均與D生物量具有顯著性差異(P<0.05)。N1氮素水平下，生物量表現為L>H>D，與N0氮素水平相比，H生物量降低13.87%，D生物量提高16.48%。N2氮素水平下，生物量較前兩種氮素水平均降低，H降低最顯著，較N0相比降低45.19%。其原因可能是間作前期油茶幼苗還未適應高氮素生境，進而表現出間作生物量低于油茶幼苗單作。

　　間作后期油茶幼苗生物量較前期均有提升，在N0水平下H生物量為5.84g，L為5.39g，H較前期提升19.18%，較D提升49.66%，L提升19.48%;表明在N0水平下H對于油茶幼苗生物量提升具有良好效果。N1氮素水平下，L較前期提升23.25%，H提升26.13%，表明在不同氮素水平下間作不同經濟作物對油茶幼苗生物量效果不同，在N0水平下適宜L，而在N1水平下適宜H。N2氮素水平下，油茶幼苗在3種種植模式下的生物量均無顯著提升，整個后期油茶幼苗在不同間作模式下差異性不顯著;體現高氮素水平并不一定適宜油茶幼苗的生長。

　　2.2不同間作模式對油茶幼苗Ndff的影響

　　間作前期，莖Ndff最高為N2下D，在3種氮素水平下均表現為D>L>H，隨著氮素的增加油茶幼苗Ndff逐漸增加。間作前期根Ndff與莖表現一致，不同間作模式根Ndff與氮素水平呈現一定的正相關關系。油茶幼苗葉Ndff在N0水平表現為L>H>D，隨著氮素水平增加至N1，葉Ndff在間作模式下與N0相比降低，而D保持增加;在N2氮素水平下，葉Ndff較前兩者具有顯著性差異(P<0.05)，其中H模式下葉Ndff達到最高(0.39%)，較N0氮素水平相比，增長0.22%，N2氮素L下葉Ndff為0.31%，較D提升不明顯，表明L和H在氮素資源充沛環境下可以提高油茶幼苗葉對氮素的吸收征調能力。

　　間作后期油茶幼苗Ndff響應特征，隨著氮素水平的增加，油茶幼苗莖和根Ndff先增加后降低，莖Ndff無論是單作還是間作，均在N1達到最大值，N2開始下降。油茶幼苗葉Ndff在N0、N1和N2氮素水平下，較前期同等條件下均有顯著提升，可能是由于間作時間的原因，油茶幼苗從土壤中吸收調配氮素運輸至葉片中的能力逐漸增強;其中在N0和N2水平下D葉Ndff能力最強;在N1氮素下，L葉Ndff達到整個種植過程中最高，與前期相比，N1氮素下L對于提高油茶葉Ndff有突出效果。

　　2.3不同間作模式對油茶幼苗氮素分配率的影響

　　間作前期油茶幼苗根、莖、葉氮素分配率，根、莖、葉中氮素分配率均表現為根占比最高，其中分配率最高和最低分別為L時N0水平下的83.22%和N1水平下的43.31%;分配率其次為葉片，最后為莖;可能是因為土壤環境中氮素在前期階段主要接觸器官為根，加之根和葉是植物與外界進行物質交換的主要接觸部位，故在間作前期氮素分配率始終表現為根>葉>莖。油茶幼苗間作后期，氮素分配率與前期相比具有一定差異性。

　　在N0氮素D時，油茶幼苗器官中分配率最高的仍然為根(44.09%)。在N1和N2條件下，3種器官中分配率表現最高的均為葉的54.13%和43.03%，莖分配率在N2條件下僅次于葉為30.33%;N0氮素水平L下，較D相比，葉分配率降低約10%，而根和莖的分配率分別提升4%和6%。在N1水平下，葉片分配率最高為39.22%，氮素水平N2時，分配率最高為根。然而，H后期時氮素分配最高為N0時根(45.21%)，在N1和N2下最高分別為葉(50.59%)和莖(42.50%)。

　　2.4不同間作模式對油茶幼苗氮素利用率的影響

　　間作前期N0氮素水平下，L和H的氮素利用率分別為14.47%和20.33%，均顯著高于D氮素利用率;前期N1水平下，D的氮素利用率較L和H更高，可能是因為種植過程中油茶幼苗剛接觸較高濃度的氮素水平，未能很好的吸收利用生境中的氮素，或是由于油茶幼苗根系自身對于氮素的拮抗作用，從而導致N1單作模式高于間作模式。在N2條件下，L氮素利用率為2.88%，顯著高于D和H。

　　隨著氮素水平的增加，L和H的氮素利用率逐漸降低，同氮素水平表現出負相關關系，表明無論在單作還是間作，都應科學控制油茶幼苗種植時氮素的添加，過量的氮素水平可能對油茶生長及氮素的吸收、利用和分配產生相應的脅迫作用，過多反而會抑制油茶對于氮素的利用效果。油茶幼苗間作后期N0水平下，L和H的氮素利用率分別為16.23%和17.25%，均與油茶幼苗單作時氮素利用率具有顯著性差異(P<0.05);在N1氮素水平，3種種植模式油茶氮素利用率表現為L>D>H，L和H氮素利用率分別為13.07%和10.89%;N2氮素水平下，H氮素利用率3.85%顯著低于L和D。

　　3討論

　　農林復合生態系統中，氮素是作物生長發育的關鍵因素之一，適宜的外源氮素添加對作物干物質、氮素積累及果實產量形成具有顯著促進作用[24-25]。本研究表明，在不同間作模式下，油茶幼苗生物量在N0氮素水平L和H最高，其余氮素生境下也表現為間作模式生物量高于單作模式，同決明子與油茶幼苗間作效果一致[16]。表明將辣椒和花生與油茶幼苗間作可以顯著提高油茶幼苗生物量，加快油茶幼苗的生長，縮短油茶結果周期。

　　隨著施氮水平的增加，無論是間作還是油茶幼苗單作，其生物量并沒有呈現隨著氮素增加而增加的現象，這與葛順峰[26]對作物生物量隨施氮水平增加而提高的研究結果有所不同，其原因可能與研究對象、作物生長周期、所需養分以及作物生長環境[27]的不同有關，再加上該研究對象主要為油茶幼苗，受盆栽實驗環境的局限和部分人為干擾的影響;因此，基于該實驗設計下油茶成熟樹體生物量的影響有待進一步探究。

　　植株器官及外部形態特征可以直觀的體現作物對于外界因素的相應[28]，Ndff是指植株器官從土壤肥料中吸收分配到的15N量對該器官全氮量的貢獻率，反映了植株器官對肥料中15N的吸收征調能力，是作物植株對于氮素吸收能力的一種體現[29]。

　　本研究利用15N示蹤法對油茶植株根、莖、葉進行探究表明，在間作油茶幼苗前期，各器官Ndff均為N2氮素水平下最大，N0和N1水平下各器官Ndff差異性不明顯，此研究結果與趙風霞等[17]研究的甜櫻桃15N吸收量隨施氮量的增加而增加結果相似。

　　間作油茶幼苗后期，油茶幼苗葉Ndff在N1氮素水平下L最高，其次為N2，最后為N0;莖Ndff在3種種植模式下均表現為N1>N2>N0，與葉片保持一致，進一步揭示適宜的氮素水平對于油茶幼苗生長發育的影響[22]。油茶幼苗各器官對于氮素的分配率表明在不同生長時期氮素存在于油茶的不同器官中，反映了農林復合生態系統中氮素在不同時期對作物的不同作用效果[26]。該研究前期，氮素主要分配于油茶幼苗根部，3種種植模式下其器官分配率均表現為根>葉>莖，其主要為油茶幼苗樹體吸收的氮素先轉運至根，然后向枝葉中轉移，分配于莖的極少[25]。

　　種植后期，在N1氮素水平L和H，油茶幼苗器官氮素分配率發生變化，轉變為葉>根>莖，其中H油茶幼苗葉片中氮素分配率達到最高，這與前人對冬棗[20]、蘋果[30]的研究結果果樹不同器官15N分配的能力會隨著生長中心轉變而轉移的結果一致。不同氮素水平下，油茶對于氮素的利用率也有較大的區別，進一步證實了施氮量的合理添加對作物的重要性[8]。油茶在前后期對于氮素利用率均為N0氮素水平表現最優，各間作模式下表現為H>L>D，表明低氮素水平下合理進行間作也能較好提升油茶對于氮素的利用，從而促進油茶的生長，該結果與陳倩等[31]對矮化蘋果15N-尿素的吸收利用所得到的研究結果一致。

　　原因可能是低氮素水平下，油茶幼苗對于氮素的吸收需求量較大，利用率較高;隨著時間推移，植株生長和氮素需求量會不同，油茶幼苗前期所吸收的氮素已經滿足自身生長和發育需要，氮素利用率已達最大化，從而導致氮素利用率并未隨著氮素水平的增加而增加，過多的氮素反而抑制了油茶幼苗的利用率[2]。根據油茶幼苗各器官在不同間作模式下對氮素利用的研究可知，在農林復合生態系統中，若要提高油茶幼苗對于土壤中氮素的利用，應控制適宜的氮素水平和選擇合適的作物間作。因此，在往后的研究中應進一步增加多種氮素水平、多種作物輪番間作的模式來探討更加適宜油茶幼苗的間作模式。

　　4結論

　　油茶幼苗生物量間作均大于油茶單作，在不同的氮素水平下其提升效果具有一定差異，且并未隨著氮素水平的增加而增加。油茶幼苗在L和H兩種模式下對于土壤中氮素的吸收、分配和利用均表現為間作優于D，且N1氮素水平下間作效果更佳，表明低氮含量和高氮含量都是抑制農林復合生態系統中油茶幼苗生長發育的主要原因之一，低氮含量會使得養分不足，高氮含量又會出現吸收不充分而抑制的現象。因此，未來農林復合生態系統中對于農林經濟作物油茶產量的提升在優選間作物的同時，還需注意科學合理添加氮素，以克服油茶農林復合生態系統土地資源浪費，養分吸收不充分的短板，提高油茶產量。

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　　作者：鄭威，王萬才，閆文德，蔣行健，徐祎晨，陳雅真，饒成嬌，胡蕾