摘要放牧是全球范圍內(nèi)草地生態(tài)系統(tǒng)最主要和最直接的利用方式。磷(P)是植物生長(zhǎng)所必需的大量元素，同時(shí)也是草地初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)鍵限制性養(yǎng)分元素，廣泛參與植物的光合、呼吸等重要代謝過(guò)程。放牧通過(guò)直接和間接作用影響草地植物和土壤各組分的P含量和P庫(kù)，進(jìn)而通過(guò)正負(fù)兩種反饋影響生態(tài)系統(tǒng)的P循環(huán)。目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)放牧對(duì)草地P循環(huán)的影響機(jī)制，特別是P循環(huán)的生物學(xué)過(guò)程和機(jī)制尚不十分清楚。本文總結(jié)了有關(guān)放牧對(duì)植物和土壤各組分P含量及P庫(kù)的影響及其機(jī)制，并對(duì)該領(lǐng)域的幾個(gè)重要研究方向和亟待回答的科學(xué)問(wèn)題進(jìn)行了展望。未來(lái)研究中需要重點(diǎn)關(guān)注的問(wèn)題包括:(1)土壤微生物量P組成沿不同放牧強(qiáng)度的變化，以及放牧對(duì)土壤微生物P源和匯的影響機(jī)制;(2)放牧如何影響土壤磷酸酶的活性(磷酸單酯酶、磷酸二酯酶、三磷酸單酯水解酶等)進(jìn)而調(diào)控土壤中P的礦化過(guò)程;(3)放牧如何調(diào)控P在植物-土壤-微生物系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)化過(guò)程;(4)采用分子生物學(xué)和組學(xué)的手段，揭示土壤微生物在P循環(huán)及生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用，以及放牧如何影響植物和根際微生物，進(jìn)而調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán);(5)不同放牧強(qiáng)度如何影響植物多樣性、菌根真菌多樣性及兩者之間的關(guān)系，進(jìn)而影響植物對(duì)P的吸收和利用，以及地上和地下生物量P庫(kù);(6)不同家畜種類的食性差異及其對(duì)磷循環(huán)的影響機(jī)制;(7)其他植食動(dòng)物(野生食草動(dòng)物、植食昆蟲(chóng)、嚙齒動(dòng)物、蚯蚓、植食性線蟲(chóng)等)在草地生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán)中的作用;(8)不同放牧強(qiáng)度如何調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)組分的N:P化學(xué)計(jì)量關(guān)系，進(jìn)而影響N、P循環(huán)之間的耦合關(guān)系。

　　關(guān)鍵詞放牧生態(tài)系統(tǒng)，磷循環(huán)，磷含量，磷庫(kù)，N:P比，磷限制

　　草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，世界草地總面積為52。5億公頃，約占地球陸地總面積的40。5%(不包括格陵蘭島和南極)[1]。放牧是全球范圍內(nèi)草地生態(tài)系統(tǒng)最主要和最直接的利用方式，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的維持具有重要的調(diào)控作用[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，由于長(zhǎng)期超載放牧我國(guó)草地90%發(fā)生了不同程度的退化，其中重度退化草地比例達(dá)60%左右[3]。過(guò)度放牧引起的草地退化使生態(tài)系統(tǒng)功能(如初級(jí)生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)等)和服務(wù)(如水土保持、碳固持)顯著降低[4，5]。磷(P)作為植物生長(zhǎng)和繁殖的必需元素，廣泛參與有機(jī)體的光合和呼吸等代謝過(guò)程，同時(shí)也是組成DNA、RNA、ATP等生物分子以及細(xì)胞核和細(xì)胞膜的關(guān)鍵元素，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中起到了重要作用[6]。生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)包括生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分輸入和輸出以及養(yǎng)分元素在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物(植物、微生物和消費(fèi)者)和非生物組分之間的移動(dòng)[7]。陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植被生產(chǎn)力通常受N、P或兩者共同限制，N、P循環(huán)之間的耦合關(guān)系非常密切[7]。

　　近年來(lái)，生態(tài)系統(tǒng)氮(N)循環(huán)受到了廣泛的重視，研究人員開(kāi)展了大量的研究工作。然而，同N循環(huán)相比，P循環(huán)的研究相對(duì)較少，尤其是放牧對(duì)草地P循環(huán)影響的研究十分有限[8]。例如，早期研究認(rèn)為，水分和氮是干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的主要限制因子[9，10]，但近年來(lái)一些研究發(fā)現(xiàn)，P似乎比N對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的限制作用更強(qiáng)[8]。大量研究表明，施肥、氮沉降、種植固氮植物等人類活動(dòng)的加劇，加速了陸地生態(tài)系統(tǒng)的N循環(huán)[7，11]，使土壤中N的含量及其有效性增加[12]，進(jìn)而使P的相對(duì)限制性增加[8，13，14]。然而，與N循環(huán)不同，P循環(huán)屬于相對(duì)封閉的沉積型循環(huán)，其周轉(zhuǎn)時(shí)間為107~108年。在成土過(guò)程中，土壤中的P會(huì)隨著植物的利用和人類的開(kāi)采而不斷消耗。因此，從某種意義上講P屬于地球上的不可再生資源，P必將取代N成為植物生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)維持的主要限制因子[8，15]。

　　目前，由于不合理的開(kāi)發(fā)和利用已經(jīng)造成P資源的相對(duì)枯竭，據(jù)初步估計(jì)在21世紀(jì)中葉地球上50%的廉價(jià)P將被耗竭[16]。草地生態(tài)系統(tǒng)中，放牧主要通過(guò)采食、踐踏和糞尿返還等方式影響?zhàn)B分循環(huán)過(guò)程[17~22]。在較短的時(shí)間尺度，磷循環(huán)主要發(fā)生在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物、動(dòng)物和土壤組分之間，植物、動(dòng)物和土壤微生物的生理生態(tài)過(guò)程控制著磷在土壤和生物體內(nèi)的移動(dòng)和形態(tài)轉(zhuǎn)化[7]。目前已有的研究主要集中在放牧對(duì)草地土壤和植物P含量及P庫(kù)的影響，結(jié)果存在較大差異，影響機(jī)制尚不十分清楚(圖1)。為此，本研究在查閱相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，從三個(gè)方面對(duì)已有的研究進(jìn)行總結(jié)，并對(duì)未來(lái)研究重點(diǎn)進(jìn)行展望:(1)放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)P元素內(nèi)外循環(huán)的影響;(2)從土壤P的垂直分布、輸入與輸出、土壤侵蝕和空間異質(zhì)性四個(gè)方面討論放牧對(duì)土壤P含量和P庫(kù)的影響;(3)放牧對(duì)不同組織水平(個(gè)體、物種、植物功能群、群落)植物P含量和P庫(kù)的影響機(jī)制;(4)草地磷循環(huán)研究展望。

　　1放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)磷元素內(nèi)外循環(huán)的影響

　　植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所需的P主要來(lái)源于土壤，但同C、N等元素相比，土壤中的P含量很低，僅占土壤總質(zhì)量的0。02%~0。2%[23]。我國(guó)土壤P含量為0。17~1。11gkg–1，受成土母質(zhì)的影響我國(guó)北方草地屬于嚴(yán)重缺P(pán)地區(qū)，土壤中的P絕大部分以無(wú)效P的形式存在，土壤有機(jī)質(zhì)是生態(tài)系統(tǒng)最主要的P庫(kù)[24，25]。草地生態(tài)系統(tǒng)中，P的輸入方式主要包括大氣干沉降[26]、母質(zhì)風(fēng)化[27]和降水[28]，輸出方式主要包括地表徑流[29]、風(fēng)蝕[30，31]和淋溶[32]等途徑。在放牧系統(tǒng)中，畜產(chǎn)品的N、P輸出往往是不可忽視的重要途徑[17，18]。生態(tài)系統(tǒng)中，P最初都來(lái)源于巖石礦物的風(fēng)化作用，但該過(guò)程十分緩慢，一般通過(guò)風(fēng)化作用進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的P為0。05~1。0kghm–2a–1，有些地區(qū)可以達(dá)到5。0kghm–2a–1。

　　風(fēng)化速率通常與土壤母質(zhì)、氣候、地形、植被覆蓋等非生物和生物因素有關(guān)，生態(tài)系統(tǒng)中土壤風(fēng)化主要是風(fēng)而非水的作用[27]。在干旱、半干旱草原，水分是主要的限制因子，因此通過(guò)降雨、淋溶的方式輸入和輸出生態(tài)系統(tǒng)的P均相對(duì)較少，而大氣干沉降和風(fēng)蝕是影響草地生態(tài)系統(tǒng)P輸入和輸出的關(guān)鍵因子[30，33~35]。研究表明，干沉降和風(fēng)蝕往往是同時(shí)發(fā)生的，因此土壤P的輸入和輸出也同時(shí)發(fā)生，它們共同受植被覆蓋度和高度[26]、地形[31]、放牧強(qiáng)度等[36]因素影響。例如，內(nèi)蒙古草原由于春季受到風(fēng)的強(qiáng)烈影響，干沉降可達(dá)7kgPha–1a–1[37]，有些地區(qū)甚至可以達(dá)到9kgPha–1a–1[38]，其中放牧強(qiáng)度起到關(guān)鍵的調(diào)控作用，甚至可以改變土壤沉降或侵蝕的方向[30]。

　　Zhou等人[39]對(duì)全球443篇文獻(xiàn)進(jìn)行Meta分析發(fā)現(xiàn)，草地生態(tài)系統(tǒng)中P的輸入和輸出量分別為0。001~13。9和0。001~12。7kgPha–1，二者的變化范圍大致相同。He等人[40]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在全球尺度上，放牧顯著增加了植物葉片、莖、根系、凋落物P庫(kù)，使土壤P庫(kù)增加3。6%。放牧對(duì)P在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)循環(huán)的影響主要表現(xiàn)為:(1)改變植物群落的物種組成，植物與菌根真菌之間的互惠共生關(guān)系，影響植物對(duì)土壤P的吸收利用，以及植物對(duì)P的重吸收[41~45];(2)改變?nèi)郝渖�物量的大小及其在地�?地下部分的分配比例、凋落物的數(shù)量和質(zhì)量，以及放牧家畜的糞尿返還，影響土壤P的輸入和家畜生物量輸出，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)各組分P庫(kù)的大小以及P循環(huán)速率[17，41，43，46];(3)改變小氣候、光的有效性和土壤水分狀況，影響土壤微生物活性，進(jìn)而影響土壤有機(jī)質(zhì)的礦化和P循環(huán)[6，47~49]。近期研究發(fā)現(xiàn)，干濕交替增加了土壤P的有效性，有利于干旱忍耐型植物對(duì)P的利用[50];(4)改變生態(tài)系統(tǒng)中植物-土壤動(dòng)物-土壤微生物之間調(diào)控與反饋關(guān)系、養(yǎng)分限制和養(yǎng)分平衡[15，51]，特別是P與C、N的化學(xué)計(jì)量關(guān)系，以及P循環(huán)與C、N循環(huán)之間的耦合關(guān)系[14，52~54]。

　　2放牧對(duì)土壤磷的影響

　　2.1放牧對(duì)土壤磷含量垂直分布的影響

　　土壤P缺乏是我國(guó)北方草原面臨的共性問(wèn)題。汪衛(wèi)衛(wèi)[55]對(duì)松嫩草地的研究發(fā)現(xiàn)，沒(méi)有放牧的草地，土壤全磷的垂直分布格局呈先降低后增加的趨勢(shì)，表層土壤的全P含量為0。27gkg–1，最小值出現(xiàn)在70cm土層，全P含量?jī)H為0。08gkg–1;放牧條件下，只有重度放牧?xí)�降低土壤表層全P含量，輕度和中度放牧的草地土壤P含量隨土層深度的增加而降低。李香真[56]對(duì)內(nèi)蒙古羊草草原的研究發(fā)現(xiàn)，放牧使0~100cm的土壤P儲(chǔ)量降低了21%，P儲(chǔ)量隨土層深度增加而降低。李耀等人[57]對(duì)內(nèi)蒙古典型草原的研究也得出了類似的結(jié)果，不同土層中全P含量均表現(xiàn)為禁牧>自由放牧>輪牧，在不同利用方式中P含量均隨土層深度增加而降低。郭穎[58]對(duì)青藏高原不同植被類型土壤表層全P含量的研究表明，全P含量為0。12~1。11gkg–1，草地、高寒草甸和高山草原的土壤全P含量一般隨土層深度的增加而降低。盡管放牧對(duì)不同草地類型土壤P含量和P庫(kù)的影響目前仍然沒(méi)有一致性的結(jié)論，但放牧通過(guò)改變風(fēng)蝕、水蝕、凋落物、植物根系分布、糞尿返還等，影響表層土壤微生物活性以及植物和微生物對(duì)P的吸收和周轉(zhuǎn)[59，60]，進(jìn)而影響表層土壤的P含量和P庫(kù)。

　　特別是長(zhǎng)期重度放牧，使表層土壤的風(fēng)蝕和水蝕增加，凋落物顯著降低，植物根系分布淺層化，糞尿返還量顯著增加[26，41，46，61]。放牧草地中，受植物殘?bào)w、放牧家畜糞尿返還以及土壤有機(jī)質(zhì)長(zhǎng)期積累的影響，土壤有效P(如OlsenP)含量一般隨土層深度的增加而顯著降低[62]。家畜排泄出的P絕大部分以糞便的形式存在，其P含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于飼草中的P含量。例如，綿羊糞便中的全P含量為8gkg–1，牛糞便中的全P含量為5。5gkg–1;同時(shí)，新鮮糞便中的P含量顯著高于干燥糞便中P含量[63]。糞便中的P大約20%為植物可以利用的無(wú)機(jī)態(tài)P，而糞便中的有機(jī)態(tài)P則需要經(jīng)過(guò)微生物分解后才能緩慢地被植物利用[63，64]。Baron等人[46]對(duì)人工草地的研究發(fā)現(xiàn)，由于家畜的糞尿返還作用，放牧顯著增加了表層土壤的可提取P含量(extractablePconcentration)，0~15cm土壤的可提取P含量在重度放牧下最高，中度放牧下次之，輕度放牧下最低。因此，重度放牧下，家畜的糞便返還增加了P的流動(dòng)，進(jìn)而加速了表層土壤的P循環(huán)。

　　2.2放牧對(duì)土壤磷含量及磷輸入和輸出的影響

　　在放牧系統(tǒng)中，家畜對(duì)草地的利用驅(qū)動(dòng)著物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，放牧通過(guò)采食、糞尿排泄以及畜產(chǎn)品的輸出等方式改變了植物-土壤的反饋?zhàn)饔茫瑢?duì)土壤產(chǎn)生正、負(fù)兩種反饋機(jī)制影響土壤P含量。一些研究發(fā)現(xiàn)，圍欄禁牧阻止了家畜采食，減少了能量和養(yǎng)分從生態(tài)系統(tǒng)的輸出，增加了土壤的P含量。在物質(zhì)輸出方面，由于植物固定了大量養(yǎng)分，禁牧可以有效減少物質(zhì)和能量從土壤-植物系統(tǒng)到消費(fèi)者的輸出[65]，而放牧家畜以皮、毛、肉、奶、糞尿等形式將N、P輸出生態(tài)系統(tǒng)[17，18]，持續(xù)高強(qiáng)度的放牧增加了P的輸出量和輸出速率，降低了土壤P含量及其P儲(chǔ)量。在物質(zhì)輸入方面，放牧通過(guò)改變輸入系統(tǒng)的凋落物數(shù)量和質(zhì)量進(jìn)而減緩了養(yǎng)分循環(huán)[19]。許多研究表明，在干旱、半干旱草原，放牧對(duì)地上生物量和地下生物量均有顯著的負(fù)效應(yīng)[41，52，61，66]。一些研究發(fā)現(xiàn)，放牧改變了植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成[5，41，67]，顯著降低了地上生物量的養(yǎng)分含量[68]，進(jìn)而對(duì)凋落物和根系分解產(chǎn)生抑制作用，減緩了P返還生態(tài)系統(tǒng)的數(shù)量和速率。放牧還可以通過(guò)植物-土壤-家畜間的正反饋?zhàn)饔迷黾油寥赖牧缀�量。研究表明，放牧系統(tǒng)中，家畜從生態(tài)系統(tǒng)中獲取P，但家畜未能同化吸收的養(yǎng)分絕大部分都以糞尿的形式返還土壤[17，69]。

　　由于P的移動(dòng)性差，被固定后很少向土壤深層遷移，家畜排泄后P又重新與土壤中的Fe、Al、Ca等元素結(jié)合形成難溶性絡(luò)合物，或吸附于土壤膠體中[8]，使P在土壤表層中富集，增加了土壤表層的P含量。李香真[56]研究認(rèn)為，放牧家畜的踐踏作用使表層土壤容重增加，限制了水分和養(yǎng)分的垂直移動(dòng)，動(dòng)物排泄物的輸入使表層土壤速效養(yǎng)分增加。這些因素使根系向土壤表層分配的比例增加，表現(xiàn)為根系淺層化現(xiàn)象，因此表層土壤的有機(jī)碳、磷在一定的階段內(nèi)可以維持原有水平或高于原有水平[56]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，盡管在干旱、半干旱地區(qū)，適度放牧增加了植物群落地上生物量[70]和養(yǎng)分含量[71]，促進(jìn)了土壤-植物間的正反饋?zhàn)饔肹19]，而且適度的踐踏可以加速凋落物的破碎化，減少凋落物的現(xiàn)存量，增加分解的表面積[72]，加速P返還生態(tài)系統(tǒng)的速率。風(fēng)蝕不僅破壞土壤的結(jié)構(gòu)，對(duì)草地初級(jí)生產(chǎn)力維持具有負(fù)面影響，同時(shí)也是引起草地退化的主要機(jī)制[31，73]。

　　在放牧系統(tǒng)中，土壤侵蝕是導(dǎo)致表層土壤P含量發(fā)生變化的主要因素[35]。放牧主要通過(guò)家畜采食影響植被蓋度和高度，進(jìn)而改變土壤風(fēng)蝕和水蝕過(guò)程。由于受到風(fēng)的強(qiáng)烈影響，我國(guó)北方地區(qū)土壤風(fēng)蝕和干沉降往往是同時(shí)發(fā)生的，這兩個(gè)過(guò)程很難分開(kāi)[26]，放牧強(qiáng)度對(duì)這兩個(gè)過(guò)程起到關(guān)鍵的調(diào)控作用，甚至可改變其方向[30]。在放牧強(qiáng)度較低或禁牧狀態(tài)下，群落具有較高的植被高度和蓋度，增加了地表的粗糙度，這不僅可以有效地減少風(fēng)蝕引起土壤侵蝕，而且能夠截獲風(fēng)沙中高養(yǎng)分含量的土壤細(xì)砂。但重度放牧破壞了土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)和土壤結(jié)皮，降低了植被高度和蓋度，造成了嚴(yán)重的地表裸露，同時(shí)增加了近地面的風(fēng)速，這些因素都會(huì)加劇風(fēng)蝕作用，使土壤表層由養(yǎng)分含量低的粗砂組成降低了土壤P含量。

　　Li等人[74]從能量角度解釋了植被蓋度和群落結(jié)構(gòu)對(duì)風(fēng)蝕和土壤養(yǎng)分流失的影響，他們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植被蓋度較低時(shí)，發(fā)生土壤侵蝕的風(fēng)速閾值會(huì)降低。這是由于當(dāng)土壤顆粒躍移過(guò)程發(fā)生后，已經(jīng)發(fā)生移動(dòng)的土壤顆粒將部分能量轉(zhuǎn)移到土壤表層顆粒，有效地降低了閾值風(fēng)速。同時(shí)，植被蓋度降低特別是草本植物蓋度的降低，使植被對(duì)風(fēng)的動(dòng)力衰減作用降低，導(dǎo)致表層土壤風(fēng)蝕加劇。另外，凋落物輸入減少和喪失使土壤含水量降低，導(dǎo)致表土對(duì)風(fēng)蝕的敏感性增加[74]。

　　因此，過(guò)度放牧引起的植被蓋度降低、群落物種組成改變(如多年生禾草被一年生雜類草替代)、凋落物減少，是導(dǎo)致干旱和半干旱草原表層土壤風(fēng)蝕加劇、生態(tài)系統(tǒng)P凈輸出增加的主要原因。一些學(xué)者認(rèn)為，放牧在短時(shí)間內(nèi)對(duì)土壤P含量的影響不大，而造成其含量差異的主要因素可能是空間異質(zhì)性[75~77]。家畜通過(guò)糞尿排泄、踐踏和選擇性采食等方式改變土壤的空間異質(zhì)性，但目前有關(guān)放牧對(duì)土壤空間異質(zhì)性的影響仍沒(méi)有一致的結(jié)論[75~79]。一些研究認(rèn)為，家畜的糞尿排泄對(duì)土壤養(yǎng)分的空間分布有直接的作用[77，80]。例如，綿羊?yàn)榱吮苊饽敛荼患S尿污染通常會(huì)在相對(duì)固定的區(qū)域排泄，因此在排泄物相對(duì)集中的區(qū)域形成糞斑和尿斑[81]，植物可利用的N、P在這些斑塊的土壤表層富集，增加了土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性。

　　同時(shí)，家畜的踐踏作用直接或間接地改變了土壤的理化性質(zhì)和植被的分布格局，進(jìn)而影響土壤N、P的空間異質(zhì)性。適度的踐踏通常可以增加土壤的空間異質(zhì)性，而重度踐踏則降低異質(zhì)性[82]。家畜的選擇性采食對(duì)土壤養(yǎng)分(如N、P)空間異質(zhì)性的影響具有復(fù)雜性，表現(xiàn)為采食作用既可能增加也可能降低土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性。家畜的選擇性采食減少了可食牧草的蓋度和高度，造成不同強(qiáng)度的采食斑塊，形成了“肥島效應(yīng)”(islandoffertility)[79，83，84]，增加了土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性[76]。

　　但如果家畜采食降低群落中非優(yōu)勢(shì)物種的多度，使優(yōu)勢(shì)物種分布更均勻，這可能造成土壤空間格局的同質(zhì)性[85]。然而，Burke等人[79]對(duì)美國(guó)矮草草原的研究發(fā)現(xiàn)，地形是影響土壤空間變異的主要因素，而放牧和物種則幾乎沒(méi)有影響。Kölbl等人[31]對(duì)內(nèi)蒙古典型草原研究發(fā)現(xiàn)，放牧強(qiáng)烈影響著景觀尺度上地形控制的土壤顆粒遷移過(guò)程，并對(duì)地上生物量和與生物量相關(guān)的土壤特性具有強(qiáng)烈的影響。上述研究表明，長(zhǎng)期放牧可能通過(guò)選擇性采食、踐踏、糞尿排泄等方式改變不同土壤斑塊的生物、物理和化學(xué)屬性，進(jìn)而影響斑塊尺度的P含量和P循環(huán)。

　　3放牧對(duì)植物地上生物量磷含量和磷庫(kù)的影響

　　草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物群落的養(yǎng)分含量受氣候、土壤、物種組成和放牧等生物和非生物因素的影響[41，86~88]。據(jù)最新估算，我國(guó)草地生物量P儲(chǔ)量為3。31Tg，植物葉片平均P含量為1。27gkg–1(95%的置信區(qū)間為0。82~1。98gkg–1)，根系平均P含量為0。69gkg–1(95%的置信區(qū)間為0。42~1。13gkg–1)，葉片N:P平均為12。7[89]。研究表明，放牧通過(guò)改變草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能來(lái)影響?zhàn)B分循環(huán)[18，41，90]。例如，放牧?xí)�改變�(nèi)郝涞奈锓N組成和多樣性[90]，物種的相對(duì)多度和P含量、P輸入與輸出等影響植物P含量和地上生物量P庫(kù)[17，18，41，70，91]，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán)。

　　4草地磷循環(huán)研究展望

　　草地生態(tài)系統(tǒng)中，放牧家畜是最主要消費(fèi)者，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的P循環(huán)起著關(guān)鍵的調(diào)控作用。盡管放牧對(duì)植物和土壤P的影響已有大量相關(guān)報(bào)道，但是大部分研究只關(guān)注了放牧對(duì)土壤、植物或微生物組分中某一方面或幾方面的影響，很少?gòu)恼麄�(gè)生態(tài)系統(tǒng)水平研究放牧對(duì)植物、土壤和微生物P庫(kù)及P循環(huán)的影響，特別是有關(guān)P循環(huán)關(guān)鍵生物過(guò)程及其機(jī)制的研究亟待加強(qiáng)[6，60，127]。因此，未來(lái)需要更多地關(guān)注家畜-植物-土壤(包括土壤動(dòng)物和土壤微生物)等多營(yíng)養(yǎng)級(jí)的研究，以及放牧強(qiáng)度、氣候、地形、土壤和植物群落結(jié)構(gòu)與組成如何影響P循環(huán)的關(guān)鍵生物過(guò)程(圖2)。例如，草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物量P可達(dá)土壤全P的7。5%，其周轉(zhuǎn)時(shí)間僅為幾個(gè)月，土壤微生物作為P的源和匯，對(duì)草地土壤P循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程(如P的礦化和固定)具有重要的調(diào)控作用[6]。

　　然而，有關(guān)放牧如何調(diào)控土壤微生物(如細(xì)菌、古菌、腐生真菌)參與的P循環(huán)過(guò)程研究仍較薄弱，其具體的生物學(xué)機(jī)制尚不清楚[6，19，111，113，115]。植物多樣性與微生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間關(guān)系是近年來(lái)生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)領(lǐng)域[128]。植物-根際微生物互惠共生促進(jìn)P吸收利用假說(shuō)認(rèn)為，叢枝菌根真菌對(duì)植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的維持具有極其重要的貢獻(xiàn)。AMF的多樣性及其與植物根系間的互惠共生關(guān)系決定了草地群落的物種多樣性，這是因?yàn)锳MF多樣性的增加顯著地增加了土壤中的菌絲長(zhǎng)度，AMF菌絲與植物根系形成的共生體大大延伸了植物根系的吸收范圍，增加了植物對(duì)土壤養(yǎng)分特別是P的吸收利用，進(jìn)而增加了草地初級(jí)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性[107，111]。

　　畜牧師論文投稿刊物：《草地學(xué)報(bào)》是中國(guó)科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)主管、中國(guó)草學(xué)會(huì)主辦、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)草地研究所承辦的草學(xué)領(lǐng)域高級(jí)中文學(xué)術(shù)刊物。

　　一些研究表明，AMF與植物根系間的互惠共生關(guān)系有利于增強(qiáng)寄主植物對(duì)放牧的忍耐性，但也有研究得出截然相反的結(jié)論[113，129]。基于上述分析，放牧對(duì)草地P循環(huán)影響機(jī)制研究中亟待回答的科學(xué)問(wèn)題包括:(1)土壤微生物量P的組成(核酸、磷脂類、細(xì)胞質(zhì)無(wú)機(jī)P和有機(jī)P、多磷酸鹽)和含量隨不同放牧強(qiáng)度的變化，以及放牧對(duì)土壤微生物P源和匯的影響機(jī)制[130];(2)放牧如何影響土壤磷酸酶的活性，包括磷酸單酯酶(phosphomonoesterases)、磷酸二酯酶(phosphodiesterases)、三磷酸單酯水解酶(triphosphoricmonoesterhydrolases)及作用于含磷酰基酸酐和P–N鍵的酶類，進(jìn)而調(diào)控土壤中P的礦化過(guò)程[131];(3)放牧如何調(diào)控P在植物-土壤-微生物系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)化過(guò)程，包括:植物和微生物對(duì)P的吸收，植物根系和微生物分泌物引起的土壤固相中無(wú)機(jī)P(H3PO4、H2PO4–、HPO42–和PO43–)的釋放，植物殘?bào)w向土壤中釋放的無(wú)機(jī)P，以及微生物和有機(jī)質(zhì)礦化引起的無(wú)機(jī)P釋放等[132];(4)采用分子生物學(xué)和組學(xué)的手段在多大程度上能夠幫助我們深入理解土壤微生物在P循環(huán)及生態(tài)系統(tǒng)功能中的重要作用，以及放牧如何影響植物和根際微生物，進(jìn)而調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán)的生物過(guò)程[133];(5)不同放牧強(qiáng)度如何影響植物多樣性、AMF多樣性及兩者之間的關(guān)系，進(jìn)而影響植物對(duì)P的吸收和利用，以及地上和地下生物量P庫(kù);(6)已有研究中，放牧家畜類型比較單一[17]，未來(lái)研究中應(yīng)關(guān)注不同家畜種類的食性差異對(duì)P循環(huán)的影響機(jī)制;(7)其他植食動(dòng)物，包括野生食草動(dòng)物(如黃羊、藏羚羊)、植食昆蟲(chóng)(如蝗蟲(chóng))、嚙齒動(dòng)物、蚯蚓、植食性線蟲(chóng)等在草地生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán)中的作用[134，135];(8)多數(shù)情況下，草地生態(tài)系統(tǒng)中N和P循環(huán)是耦合在一起的[60，127]。因此，不同放牧強(qiáng)度如何調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)組分的N:P化學(xué)計(jì)量關(guān)系，進(jìn)而影響N和P循環(huán)之間的耦合關(guān)系，也是未來(lái)研究中的一個(gè)新的增長(zhǎng)點(diǎn)。

　　作者：烏力吉1，2，李響2，趙萌莉1，白永飛2，3*