摘要：螞蟻是內(nèi)蒙古典型草原節(jié)肢動(dòng)物群落的重要成員，其筑巢活動(dòng)對草地土壤肥力和植被結(jié)構(gòu)有重要影響。2012年設(shè)置全季節(jié)放牧(T1)、春牧秋割(T2)、秋季刈割(T3)三種處理，并以不利用為對照(CK)，連續(xù)放牧和刈割7年后，于2019年研究了螞蟻筑巢對放牧和刈割的響應(yīng)。結(jié)果表明：草地在排除放牧和刈割擾動(dòng)的情況下，蟻丘密度為1.92個(gè)/m2，蓋度為0.22%;T1處理顯著提高了蟻丘密度(11.42個(gè)/m2)和蓋度(0.85%)(P<0.05)。共記錄蟻丘313個(gè)，面積0.79～78.54cm2;放牧和刈割導(dǎo)致面積小于20cm2的中蟻丘和小蟻丘密度較對照提高。空間圖式和聚集度指標(biāo)法分析顯示，對照中蟻丘密度較低，呈均勻分布，3種放牧和刈割處理中蟻丘密度提高，呈聚集分布;密度越高，聚集度越高。三種處理均導(dǎo)致植物高度和凋落物積累量較對照減少，并以T1減少幅度最大，蟻丘密度與植物高度和凋落物積累量呈顯著負(fù)相關(guān)。可以認(rèn)為，秋季刈割(T3)或春牧秋割(T2)是較全季節(jié)放牧(T1)合適的內(nèi)蒙古典型草原草地管理措施。

　　關(guān)鍵詞：放牧;刈割;蟻丘特征;植物群落特征;內(nèi)蒙古典型草原

　　內(nèi)蒙古典型草原是我國的生態(tài)安全屏障和畜牧業(yè)基地，是內(nèi)蒙古最具代表性的草原類型[1]，具有防風(fēng)固沙、調(diào)節(jié)氣候、保持水土、涵養(yǎng)水源等生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)[2-3]，對維持區(qū)域生態(tài)平衡有重要作用[1，4]。放牧和刈割是內(nèi)蒙古典型草原的主要利用方式，合理的放牧管理能促進(jìn)植物的再生性能[5]、增加植物的可利用養(yǎng)分含量[6]，有助于保護(hù)草地生物多樣性和改善草地生態(tài)系統(tǒng)功能[7-8]。同樣，適當(dāng)刈割能提高草地植物群落多樣性和物種豐富度，促進(jìn)草原生態(tài)系統(tǒng)的良性發(fā)展[9]。因此，放牧和刈割對草地生態(tài)系統(tǒng)的不同組分有不同影響，過度放牧和刈割均不利于草地的可持續(xù)利用[10]。

　　草地論文范例：瑪納斯河流域荒漠草地沙化遙感監(jiān)測研究

　　螞蟻是草地生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動(dòng)物群落的重要成員，適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣泛，在不同類型草地中均有分布[11-12]。作為系統(tǒng)的消費(fèi)者，螞蟻與草地中的其他動(dòng)物間存在明顯的競爭、捕食與被捕食、共生與寄生關(guān)系，其活動(dòng)是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要生物擾動(dòng)因素，在維持草地生態(tài)系統(tǒng)平衡中有重要作用[12]。在筑巢過程中，螞蟻通過取食、排泄以及搬運(yùn)有機(jī)物等活動(dòng)，提高蟻巢內(nèi)土壤微生物的活性[13]，降低草地的植物物種多樣性，改變草地植物群落結(jié)構(gòu)[13-14]，增加蟻丘土壤養(yǎng)分含量和土壤孔隙度，降低土壤容重，提高土壤滲透性，蟻丘表面覆蓋的土壤團(tuán)粒層可以減小蟻丘土壤的蒸發(fā)作用[14-15]。

　　蟻丘和蟻穴內(nèi)土壤營養(yǎng)元素的富集不僅為土壤微生物和植物根系生長提供了物質(zhì)和能量，也為土壤呼吸提供了能源和底物[16-18]。有研究表明，內(nèi)蒙古典型草原區(qū)分布有2亞科11屬52種螞蟻[19-21]。但未見到關(guān)于內(nèi)蒙古典型草原區(qū)螞蟻群落生態(tài)系統(tǒng)功能特征以及對環(huán)境擾動(dòng)響應(yīng)的研究報(bào)道。闡明螞蟻筑巢活動(dòng)對放牧和刈割的響應(yīng)，有助于深入理解放牧和刈割管理對典型草原生態(tài)系統(tǒng)影響的機(jī)制。本文通過分析放牧和刈割處理下草地中蟻丘特征的變化，研究放牧和刈割處理對螞蟻群落的影響，以期為內(nèi)蒙古典型草原草地資源合理利用和科學(xué)管理措施的制定提供依據(jù)。

　　1研究地區(qū)與研究方法

　　1.1研究地區(qū)

　　研究區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟中部，地理坐標(biāo)為43°26′～44°08′N和116°07′～117°05′E，海拔1000～1500m。大陸性半干旱中溫帶氣候，夏季溫?zé)釢駶櫍�冬季寒冷干燥，年平均溫度�?1.1～0.2℃，無霜期90～110d，年降雨量280～345mm，主要集中在6—8月。地貌類型有丘陵、風(fēng)成沙地、熔巖臺(tái)地和河谷低地等基本類型。土壤以厚層栗鈣土和典型栗鈣土為主。植物群落組成以克氏針茅(Stipakrylovii)、羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)為優(yōu)勢種。

　　1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和數(shù)據(jù)采集

　　研究地點(diǎn)選擇在內(nèi)蒙古錫林浩特市毛登牧場內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地，地理坐標(biāo)為44°10′N和116°28′E，海拔1160m。基地所屬草場于2011年圍封用于草地生態(tài)學(xué)研究，包括草原放牧和刈草利用實(shí)驗(yàn)樣地平臺(tái)，平臺(tái)包括3個(gè)面積為1hm2(100m×100m)的試驗(yàn)區(qū)組，分別稱區(qū)組Ⅰ、區(qū)組Ⅱ和區(qū)組Ⅲ，每個(gè)區(qū)組內(nèi)隨機(jī)設(shè)置9種放牧和刈割處理試驗(yàn)小區(qū)，每小區(qū)面積為33.3m×33.3m，每種處理包含3個(gè)重復(fù)。區(qū)組之間以及處理之間以網(wǎng)圍欄分隔，區(qū)組之間留2m通道。

　　2012年春季開始進(jìn)行放牧和刈割試驗(yàn)，各個(gè)季節(jié)放牧率為6只羊/試驗(yàn)小區(qū)。每季節(jié)放牧開始時(shí)間為21日，放牧處理樣地以羊草留茬高度為6cm時(shí)確定為終牧期。刈割管理在每年秋季(8月)進(jìn)行，以剪草機(jī)刈割牧草地上部分，并移出草地[22]。2019年8月10日，即在連續(xù)放牧和刈割7年后，選擇實(shí)驗(yàn)平臺(tái)的3種處理研究放牧和刈割對螞蟻筑巢的影響。T1：全季節(jié)放牧，即5-9月每月放牧1次;T2：春季放牧并秋季刈割，即6月放牧1次、8月刈割1次;T3：秋季刈割，即8月刈割1次;以排除放牧和刈割的小區(qū)為對照(CK)。在每個(gè)處理小區(qū)的中心位置，劃定1個(gè)2m×2m樣方，以20cm×20cm為單位，順序記錄出現(xiàn)在樣方中的蟻丘數(shù)量和大小(測定蟻丘的最長和最短直徑)。

　　1.3數(shù)據(jù)處理

　　統(tǒng)計(jì)計(jì)算不同處理小區(qū)的蟻丘密度(個(gè)/m2)和蓋度(%)。蟻丘形狀雖然不規(guī)則，但多數(shù)接近圓形。因此，以測定的最長和最短直徑的均值作為直徑，計(jì)算圓面積近似地作為蟻丘面積的估計(jì)值。估算結(jié)果表明，記錄的313個(gè)蟻丘面積范圍為0.79～78.54cm2，多數(shù)蟻丘(306個(gè))面積在0.79～20cm2范圍內(nèi)，僅少數(shù)蟻丘(7個(gè))面積大于20cm2。據(jù)此，對蟻丘大小做如下劃分：面積小于10cm2為小蟻丘，10～20cm2為中蟻丘，大于20cm2為大蟻丘。

　　統(tǒng)計(jì)計(jì)算不同大小蟻丘的密度(個(gè)/m2)。繪制每個(gè)樣方內(nèi)蟻丘的空間圖式。采用聚集度指標(biāo)法測定蟻丘的分布格局，選擇計(jì)算的指標(biāo)為擴(kuò)散系數(shù)(C)、平均擁擠度(M*)、聚塊性指標(biāo)(M*/m)、擴(kuò)散型指數(shù)(Iδ)、叢生指數(shù)(I)、久野指數(shù)(Ca)和負(fù)二項(xiàng)分布k值等[23-25]。計(jì)算公式為　　　　C=S2/m，　　M*=m+s2/m-1，Iδ=M*/(m-1/n)，I=S2/m-1，Ca=(S2-m)/m2，k=m2/s2-m，其中，m為樣本平均值(個(gè)/m2)，S2為樣本方差，n為抽樣數(shù)。采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析放牧和刈割影響下植物群落特征變化與蟻丘特征變化之間的關(guān)系，并進(jìn)行雙尾顯著性檢驗(yàn)。文中數(shù)據(jù)均以(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)表示，數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)計(jì)算在Excel2010、SPSS20.0中完成，文中的圖和表用Excel2010制作。

　　2研究結(jié)果

　　2.1放牧和刈割對蟻丘密度和蓋度的影響

　　與對照比較，全季節(jié)放牧處理(T1)樣地的蟻丘數(shù)量顯著較高(P<0.05);春牧秋割(T2)、秋季割草處理(T3)樣地的蟻丘數(shù)量高于對照，但之間差異不顯著(P>0.05)。與蟻丘數(shù)量的測定結(jié)果類似，全季節(jié)放牧(T1)導(dǎo)致蟻丘蓋度較對照顯著提高(P<0.05);春牧秋割(T2)和秋季刈割(T3)盡管也導(dǎo)致蟻丘蓋度較對照提高，但差異不顯著(P>0.05)。

　　3討論

　　放牧和刈割對內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)的影響評價(jià)一直是人們關(guān)注的焦點(diǎn)。本文研究了放牧利用、放牧和刈割混合利用以及刈割利用3種管理形式下草地中蟻丘特征的變化，包括蟻丘密度、對草地的覆蓋度和空間分布特征，以期從螞蟻的角度為制定合適的內(nèi)蒙古典型草原管理措施提供依據(jù)。

　　已有的關(guān)于螞蟻群落的研究大多著眼于其筑巢活動(dòng)對生態(tài)系統(tǒng)功能(如能量流動(dòng)和養(yǎng)分循環(huán)[11，17])以及系統(tǒng)不同組分(如土壤物理性質(zhì)和養(yǎng)分含量[11，26]、植物群落特征[27，28]和微生物活性[13])的影響，較少有關(guān)于自然或人為因素影響螞蟻筑巢活動(dòng)的研究報(bào)道。劉任濤等[26]對科爾沁沙地流動(dòng)沙丘掘穴蟻蟻丘分布的調(diào)查結(jié)果為：蟻丘密度或蟻丘的直徑和蓋度均表現(xiàn)為丘頂>迎風(fēng)坡>背風(fēng)坡，顯然，流動(dòng)沙丘3種微環(huán)境受風(fēng)蝕擾動(dòng)程度的大小順序應(yīng)該是迎風(fēng)坡>丘頂>背風(fēng)坡，受風(fēng)蝕影響，丘頂和迎風(fēng)坡植被發(fā)育較差，多數(shù)情況下呈裸露狀態(tài)。即風(fēng)蝕影響植被發(fā)育狀況，繼而影響科爾沁流動(dòng)沙丘掘穴蟻筑巢活動(dòng)和蟻丘的空間分布。本文中，擾動(dòng)因素是放牧和刈割，放牧和刈割直接影響植被狀況。與對照(CK)比較，三種處理(全季節(jié)放牧、春牧秋割和秋季刈割)都導(dǎo)致植物群落密度和高度的降低以及凋落物積累量的減少，并以全季節(jié)放牧處理(T1)降低和減少程度最大。

　　本文的研究結(jié)果為：全季節(jié)放牧處理(T1)導(dǎo)致蟻丘密度和蓋度均較對照顯著提高(P<0.05)，春牧秋割(T2)和秋季刈割(T3)處理的蟻丘密度和蓋度較對照有提高，但不顯著。可以看出，與劉任濤等[26]的研究結(jié)果相似的是，自然或人為擾動(dòng)導(dǎo)致植被退化，極大地促進(jìn)了螞蟻的筑巢活動(dòng);類似的研究結(jié)果還見于Wu等[11]在研究中國東北濕地蟻丘對土壤碳和氮庫的貢獻(xiàn)中發(fā)現(xiàn)的“退化濕地中蟻丘密度顯著增加”以及郭靖等[29]在研究粵北地區(qū)3種生境(荒地、田埂和草坪)紅火蟻(Solenopsisinvicta)蟻丘密度和分布中發(fā)現(xiàn)的“人為去除植被的田埂有較高的蟻丘密度”。對這種結(jié)果的可能解釋是，擾動(dòng)導(dǎo)致的植被退化和凋落物減少，減弱了其對螞蟻筑巢活動(dòng)的限制作用，從而使蟻丘的密度和蓋度均顯著提高。

　　植物密度和凋落物蓋度與放牧和刈割處理之間的關(guān)系、蟻丘密度和蓋度變化與植物密度和凋落物蓋度變化之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系的分析結(jié)果也支持以上推斷。因此，蟻丘特征的變化可以作為草地適合管理措施篩選的評價(jià)指標(biāo)。即在排除人為擾動(dòng)的草地中(CK)，蟻丘的密度和蓋度均較低;在人為擾動(dòng)(放牧和刈割)導(dǎo)致草地退化的情況下，蟻丘密度和蓋度提高，退化越嚴(yán)重，提高越顯著。

　　蟻丘大小與螞蟻種類、種群數(shù)量和蟻丘構(gòu)筑時(shí)間相關(guān)[29-31]。如對紅火蟻蟻巢表層各蟲態(tài)螞蟻數(shù)量與蟻丘大小關(guān)系的調(diào)查表明，紅火蟻蟻群總數(shù)和各蟲態(tài)數(shù)量均明顯地隨著蟻丘體積和蟻丘基部面積的增大而增大[30];黃敦蟻(Lasiusflavus)的蟻丘大，鋪道蟻(Tetramoriumcaespitum)和玉米毛蟻(Lasiusalienus)的蟻丘較小[21]。本研究統(tǒng)計(jì)的蟻丘均為構(gòu)筑時(shí)間較短的蟻丘，表面未被壓實(shí)，多數(shù)面積小于10cm2，不具明顯高度，僅有螞蟻筑巢過程中移出的一薄層土壤。最大蟻丘的面積約為78.54cm2，較高的蟻丘高度也不足0.5cm(因?yàn)槎鄶?shù)蟻丘高度極低，未做測量，該數(shù)據(jù)為依據(jù)采樣印象的估計(jì)值)。另外，對采樣草地周圍觀察，也未見到面積極大、有明顯高度的蟻丘。這顯著低于已有文獻(xiàn)中記錄的蟻丘面積和高度數(shù)據(jù)[14，30]。

　　因此，本文統(tǒng)計(jì)結(jié)果中小蟻丘居多的原因可能是，蟻丘構(gòu)筑時(shí)間短、種群數(shù)量小，樣地內(nèi)分布的螞蟻種類所構(gòu)筑的蟻丘本身較小。聚集度指標(biāo)法的各指標(biāo)計(jì)算結(jié)果大多顯示，對照中蟻丘呈均勻分布，秋季刈割處理(T3)樣地中蟻丘呈或接近隨機(jī)分布，全季節(jié)放牧處理(T1)和春牧秋割處理(T2)中的蟻丘則呈聚集分布，且負(fù)二項(xiàng)分布k值顯示的聚集程度以全季節(jié)放牧處理(T1)中最高。蟻丘空間分布的聚集程度與放牧和刈割處理導(dǎo)致的植被變化之間似存在如下關(guān)系：放牧或刈割導(dǎo)致植被退化，凋落物蓋度降低，蟻丘密度增加，聚集度提高。

　　顯然，蟻丘數(shù)量與覆蓋度的增加可提高土壤的滲透性能，減小土壤蒸發(fā)作用，促進(jìn)土壤呼吸作用[15，18]。但植食性螞蟻數(shù)量的過度增加，可能會(huì)影響植物生長[14]，某些螞蟻種類可能在其較大的蟻丘內(nèi)積累較多且松散的枯枝落葉，從而加大消除草原火災(zāi)的難度[32]。從本文涉及的3種草地利用形式對蟻丘特征、草地植物群落和凋落物積累特征的影響看，全季節(jié)放牧處理(T1)較秋季刈割(T3)和春牧秋割(T2)對草地的負(fù)面影響更加嚴(yán)重。

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　　作者：烏日罕，劉新民