摘要:鵝掌楸因其在植物分類地位的特殊位置,成為研究系統進化、遺傳多樣性、雜交育種、物種地理分布以及居群與群落生態的重要研究對象。綜述了鵝掌楸的生物學特征及其生殖生物學、地理分布及遺傳變異、雜交育種的研究現狀,同時探討中國鵝掌楸的保護對策。

　　關鍵詞:發表論文期刊網,植物科學論文,鵝掌楸,研究現狀,保護對策

　　木蘭科鵝掌楸屬,目前僅存2個物種,即中國鵝掌楸(Liriodendron chinense)和北美鵝掌楸(Liriodendron tulipif-era)。早在中生代侏羅紀晚期,鵝掌楸就存在于北半球緯度較高的北歐、格陵蘭島和阿拉斯加等地;到了新生代第三紀,鵝掌楸廣泛分布在歐亞大陸和北美洲;第四紀冰川以后僅在我國的南方和北美洲的東南部有分布,成為孑遺植物,在被子植物中處于原始而孤立的地位。由于地理的變遷、殘存種群生態系統的變化、樹種本身的生物學特性、天然群體種子萌發率低以及人為因素等影響,導致中國鵝掌楸目前處于瀕危狀態[1]。1968年我國政府就將中國鵝掌楸列為國家二級珍稀瀕危保護植物。

　　由于鵝掌楸在植物分類地位的特殊位置,不僅是研究系統進化、遺傳多樣性和雜交育種的好材料,也是探討物種地理分布、居群與群落生態等的重要研究對象[2]。近20年來,國內外眾多研究者對鵝掌楸進行了大量的研究工作,為鵝掌楸的保護提供了理論依據和實踐基礎。

　　1生物學特征

　　鵝掌楸為落葉大喬木,高可達40 m,葉兩側有1~3裂,酷似馬褂,花黃綠色,花期4—6月,頂枝單生,兩性花,花被片9枚,3片一輪,近相等,藥室內外開裂。雌蕊群無柄,心皮多數,螺旋狀排列,分離,最下部不育,每心皮具胚珠2顆,自子房頂端下垂。聚合果紡錘形,成熟時心皮木質化,種皮與內果皮愈合,頂端延伸成翅狀,成熟時自花托脫落,花托宿存枝上。種子1~2粒,種皮薄而干燥,胚藏于胚乳之中。

　　鵝掌楸為強陽性樹種,幼年時耐寒性較弱,成年后耐寒性強;喜濕潤且排水良好的土壤。天然情況下種子繁殖。鵝掌楸樹干通直,生長迅速,葉形奇特,有較高的觀賞價值,是珍貴的綠化觀賞樹種和優良用材樹種;其材質細致,軟而輕,不易干裂或變形,可供建筑、家具及細工用;葉及樹皮可入藥,主治風濕癥;對二氧化硫和氯氣有較強的抗性,可用于工業園區凈化空氣。

　　2研究現狀

　　2.1生殖生物學

　　北美鵝掌楸在原產地的自然結籽率僅為10%,而引種到南京明孝陵的1株結籽率還不到1%;中國鵝掌楸的自然結籽率一般在15%以下,一些較大的種群達18.9%[3-4]。因此,旨在探討鵝掌楸低生育能力原因的生殖生物學研究廣泛開展,這方面的研究涉及花芽發生和分化、雌雄配子體發育、花粉品質調查、花粉管生長過程觀察、花器數量與結實率的關系、種子與胚胎發育及胚胎學上一些超微結構觀察等領域[5-6]。

　　鵝掌楸雌雄配子體敗育現象普遍存在。已有研究表明鵝掌楸生育力受資源限制,生育力低的原因可能是花粉限制[7]。通過對鵝掌楸雄配子體發育及鵝掌楸花粉敗育過程的超微結構觀察表明,鵝掌楸雄配子體的發育符合大多數被子植物的發育特征,花粉敗育是限制鵝掌楸生殖的重要因素之一[8-9]。此外,鵝掌楸雌配子體敗育對生殖也有很大影響[10]。

　　花粉萌發和受精過程以及胚胎早期發育階段也可能存在影響結實率的障礙。雄配子體的發育水平是影響結籽率的重要因子之一,花柱是不親合性反應的發生區域[11]。黃雙全等[4]用RAPD方法初探鵝掌楸的花粉流,進一步表明了鵝掌楸為異交植物;此外,他們還對鵝掌楸的傳粉環境與性配置進行了研究,結果表明不同傳粉效率的環境下,兩性花鵝掌楸的花粉和胚珠的配置不同。為了克服結實率低的客觀事實,人工輔助授粉已證實能較大程度地提高鵝掌楸的結實率,經人工輔助授粉,鵝掌楸結實率由自然授粉的不到1%提高至52.52%,而利用2種植物間的交配,結實率提高幅度更大[6,12]。

　　2.2地理分布及遺傳變異

　　中國鵝掌楸天然分布于中國的長江流域以南,北緯22°~33°,東經103°~120°,大地理空間的分布格局呈聚集分布;小空間范圍多呈均勻分布,個別地方居群呈聚集分布,�；焐�于常綠或落葉闊葉林中[7]。其分布區東起浙江省青田縣,向西直至云南省金平縣,北界為陜西省紫陽縣,向南至云南省金平縣,再向南一直可延伸到越南北部,大多在海拔600~1 500 m的低山地零星生長[13]。北美鵝掌楸天然分布于美國東南部和加拿大東南部,北緯27°~42°,西經77°~94°,與中國鵝掌楸相比,分布的緯度偏高8°[14]。主要集中在阿巴拉契亞山脈南部海拔1 000 m以下的山坡及海拔300 m以下各地和沿海平原排水良好的立地。

　　北美鵝掌楸的地理變異呈典型梯度變異模式,整個北美鵝掌楸的分布區可劃分為3片7個區群,包括阿巴拉契山區3個區群,東部沿海平原區3個區群和佛羅里達半島1個區群,這種劃分與種源試驗結果類似[15]。整個北美鵝掌楸的生長表現以沿海東部平原區種源最好,佛羅里達半島種源次之,阿巴拉契山種源最差;其全同胞和半同胞樹高遺傳力,分別為0.4和0.7,受較強的遺傳控制。

　　近年來,國內許多學者對中國鵝掌楸也進行了大量的遺傳變異研究。其遺傳多樣性的分布特點與種群地理分布形式一致,中國鵝掌楸的種內分化主要表現為東、西種群之間的差異,東部亞區的總的基因豐富度低于西部亞區;同時,東部亞區內島狀隔離分布使其中的種群分化加劇,種群間差異大于西部亞區中呈帶狀地理連續分布的種群間的分化[16-17]。

　　2.3雜交育種

　　基于中國鵝掌楸與北美鵝掌楸為同屬的洲際分布的姊妹樹種,種內變異非常豐富,種間具有很高的可配性,為開展種間雜交育種奠定了良好基礎。1963年,我國著名植物育種家葉培忠教授以中國鵝掌楸為母本,以北美鵝掌楸為父本進行了人工雜交,獲得了種間人工雜交種。中國鵝掌楸通過人工控制雜交,大大地提高了其生育能力。黃敏仁等[18]對人工雜種進行了過氧化物酶等位酶分析,發現雜種不僅具有雙親的特征酶帶,而且還有雙親所沒有的雜種酶帶,從而證明了雜種的真實性。與其父母本相比較,雜種鵝掌楸(L. chinense × L. tlulipifera)的生長具有非常明顯的雜種優勢,生長旺盛,適應能力強,無病蟲害,樹形美觀,枝葉濃密、生長期長,花色鮮艷,無性繁殖容易,因此鵝掌楸的雜交育種具有極廣闊的開發利用前景[19]。現在,雜種鵝掌楸已在江蘇、湖南、浙江、山東、北京等地區推廣試種,都表現生長迅速和適應能力強,在北京地區栽種也能安全越冬。鵝掌楸的雜交育種不僅為生產應用創造植物良種,而且也豐富了植物遺傳育種學的內容。

　　目前分子標記技術在鵝掌楸雜交育種中已廣泛應用。羅光佐等[20]利用RAPD標記技術對中國鵝掌楸和北美鵝掌楸的遺傳多樣性進行分析,結果表明2個種都有較高的遺傳多樣性,但北美鵝掌楸的遺傳多樣性水平高于中國鵝掌楸;中國鵝掌楸的遺傳變異主要來自地理種源內,而北美鵝掌楸的遺傳變異主要來自地理種源間;與美國密蘇里和路易斯安娜的北美鵝掌楸相比,中國鵝掌楸的遺傳距離更接近于南卡羅來那、北卡羅來那和佐治亞的北美鵝掌楸。RAPD標記檢測鵝掌楸種間不套袋雜交授粉的花粉污染率低于1%,為鵝掌楸不套袋雜交育種提供了理論基礎,而RAPD指紋圖譜構建可對鵝掌楸無性系進行區分,對于鵝掌楸無性系鑒定和知識產權保護具有重要意義[21]。SSR分子標記表明,交配距離、性選擇傾向在鵝掌楸個體的雄性繁殖適合度中扮演重要角色[22]。

　　3保護對策

　　鵝掌楸居群目前大多處于不利于其生存和發展的瀕危生境中,但仍具有較高水平的遺傳多樣性,因此對于這樣一個具有復雜遺傳結構的瀕危物種實施保護,必須采取多種手段綜合措施,抑制其居群衰敗的趨勢[17]。一是在原地保護的基礎上,創造鵝掌楸生存的適宜生境,同時制止亂砍亂伐,努力保存現有居群和個體。二是結合遷地保護的手段,人為制造大居群、大空間,創造基因交流和重組的條件,阻止目前正在各個孤立的小居群中發生的由于遺傳漂變以及近交衰退造成的遺傳多樣性減少。同時,應建立相應的研究基地,加強鵝掌楸的保護生態學和生物學研究,為其保護提供理論依據。

　　南京林業大學王章榮教授建議鵝掌楸的保護應采取以下途徑[1]:一是營建母樹林,進行遷地保護。選擇在好年份進行采種、育苗,建立實生母樹林;也可采集穗條嫁接,建立嫁接母樹林,這樣把種子繁育與種質資源保護結合起來。二是結合改良工作進行遷地保護。有計劃地采集多個天然群體的種質資源(種子或穗條)建立母樹林;或從多個天然群體中選擇優良單株采集穗條嫁接,建立種內雜交種子園;或選擇收集一定量的北美鵝掌楸優良單株穗條嫁接,建立種間雜交種子園,這樣把樹木改良與種質資源保護結合起來。三是采用促進天然更新輔助措施進行就地保護。在母樹樹冠下方或周圍,在種子散落前進行局部除草和清理地被物,促使種子落地;發現鵝掌楸幼苗,適當采取措施促進幼苗生長。四是引入新的種質資源,促使基因交流與重組,探索樹種演化。在天然群體中栽種一定數量的北美鵝掌楸或雜交鵝掌楸,觀察引入樹種的生長、與之基因交流及后代表現情況,從而探索人工促進樹種進化進程與效果。

　　總之,對于鵝掌楸這樣的孑遺植物,適宜生境的開發以及根據它的居群遺傳結構進行遺傳多樣性的保存是實施保護的關鍵。這方面的保護工作需要大量資金的投入與各方人力的協作和支持,有計劃、有組織、堅持不懈地開展。

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