摘要：硒(Se)是動(dòng)物必需的微量元素。缺硒會(huì)引起一系列疾病，硒過(guò)量則會(huì)導(dǎo)致硒中毒，而適量補(bǔ)硒則具有多方面的有益影響。硒在牛生產(chǎn)中的作用重大。日糧補(bǔ)硒不僅可以提高血液、牛奶及牛肉的硒含量，還能改善牛的繁殖性能、增強(qiáng)機(jī)體免疫力，同時(shí)改善牛肉品質(zhì)。日糧補(bǔ)硒的效果受牛的生理狀況、補(bǔ)硒前的硒狀況、補(bǔ)飼硒的形態(tài)及補(bǔ)飼量的影響。目前，補(bǔ)硒對(duì)動(dòng)物的生理影響研究較為深入，但硒在動(dòng)物體內(nèi)的吸收及具體代謝途徑有待于進(jìn)一步研究，這將有助于從機(jī)理層面解釋硒對(duì)動(dòng)物生理產(chǎn)生的影響。文章系統(tǒng)地綜述硒元素的功能以及補(bǔ)硒對(duì)牛的影響。

　　關(guān)鍵詞：硒;牛;生長(zhǎng);繁殖;健康

　　硒具有促生長(zhǎng)、提高繁殖力、抗氧化、提高免疫力、抗癌、抗病毒等生物學(xué)功能，是維持牛機(jī)體正常生理功能、生化代謝、生長(zhǎng)發(fā)育所必需的微量元素[1-2]。缺硒會(huì)降低牛的生育能力，造成胎盤滯留等問(wèn)題，也會(huì)提升牛乳腺炎及子宮炎的發(fā)病率[3]。相反，在牛妊娠期的第一個(gè)月補(bǔ)充足量的硒會(huì)顯著降低胚胎的死亡率。

　　硒還可以有效預(yù)防細(xì)胞代謝過(guò)程中過(guò)氧化物的累積，從而提高動(dòng)物細(xì)胞的抗氧化性能，這主要得益于一些含硒蛋白的生物活性，如谷胱甘肽過(guò)氧化物酶家族(GPx)、碘甲狀腺原氨酸脫碘酶(ID)和硫氧還蛋白還原酶(TrxR)等。這些酶類的生物活性均與其中心位置的硒代半胱氨酸有關(guān)[4]。此外，硒元素與輔助T細(xì)胞、毒性T細(xì)胞及自然殺傷細(xì)胞(NK)的形成及活性密切相關(guān)，對(duì)于動(dòng)物的免疫系統(tǒng)有重要影響。缺硒會(huì)造成牛圍產(chǎn)期代謝紊亂，從而影響牛奶的品質(zhì)[5]。文章以牛為對(duì)象，系統(tǒng)地綜述硒在牛體中的功能以及補(bǔ)硒對(duì)動(dòng)物的影響。

　　1牛的硒營(yíng)養(yǎng)需求

　　普通肉牛每天需要硒100µg/kgDM。肌肉發(fā)達(dá)的牛種，如比利時(shí)藍(lán)公牛每日硒的攝入量為300µg/kgDM。奶牛每天的硒營(yíng)養(yǎng)需求約為300µg/kgDM，而奶犢牛每天的硒營(yíng)養(yǎng)需求為100µg/kgDM[6]。動(dòng)物要獲取足夠量的硒營(yíng)養(yǎng)，就必須進(jìn)行人工補(bǔ)硒。目前，比較常用的補(bǔ)硒方法有飲水中加硒、預(yù)混料中加硒、飼喂富硒酵母、注射硒、富硒牧草補(bǔ)硒等。但無(wú)論采用哪種補(bǔ)飼方法都必須考慮硒的毒性范圍，以避免威脅動(dòng)物和人類的健康。

　　有研究指出，日糧中硒含量超過(guò)5~8mg/kgDM，動(dòng)物會(huì)表現(xiàn)出硒中毒癥狀。最常見的硒中毒為慢性硒中毒，被稱為堿毒癥;急性硒中毒最被人熟知的是動(dòng)物的暈倒癥[7]。為了防止動(dòng)物硒中毒，世界上很多國(guó)家對(duì)于日糧中硒的最高含量進(jìn)行規(guī)定，如美國(guó)日糧硒最高標(biāo)準(zhǔn)為300µg/kgDM，歐洲為500µg/kgDM[8]。當(dāng)日糧中硒含量低于0.05mg/kgDM時(shí)，動(dòng)物就會(huì)表現(xiàn)出明顯的缺硒癥狀。一般而言，動(dòng)物硒缺乏的問(wèn)題要比硒中毒更普遍[9]。

　　2硒與其他元素的代謝互作

　　硒元素和維生素E的缺乏會(huì)導(dǎo)致甲狀腺代謝障礙，影響牛的生長(zhǎng)，降低生育及抗病能力。由于維生素E和硒元素的某些功能相似，硒缺乏時(shí)，也可通過(guò)攝取足夠的維生素E進(jìn)行補(bǔ)充。但是，缺硒嚴(yán)重會(huì)抑制胰脂酶的合成，導(dǎo)致機(jī)體無(wú)法吸收維生素E[10]。

　　因此，硒元素與維生素E是協(xié)同作用，缺硒嚴(yán)重會(huì)影響機(jī)體對(duì)維生素E的吸收，降低機(jī)體的抗氧化能力。維生素E也是影響牛對(duì)日糧中硒元素吸收的重要因素，硒與維生素E相互依賴，相互平衡，共同保持機(jī)體氧化平衡。NRC推薦成年牛的維生素E攝入量為15~60IU/d，而犢牛的維生素E攝入量為40~60IU/d。Garcia-Vaquero等[11]研究表明，傳統(tǒng)集約化生產(chǎn)過(guò)程中日糧補(bǔ)飼鈣元素會(huì)降低肉牛肌肉中硒元素的含量。

　　同樣，犢牛日糧中的鉛(Pb)濃度過(guò)高也會(huì)降低組織及血液中硒的濃度。碘元素的缺乏會(huì)造成硒元素缺乏的加劇，這主要是因?yàn)樵谂５募谞钕偃钡鈺?huì)造成硒蛋白-D1的顯著誘導(dǎo)，伴隨著谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(含硒酶)活性的升高。強(qiáng)烈的硒需求會(huì)加劇硒元素的缺乏[12]。3補(bǔ)硒對(duì)牛的影響自然狀態(tài)下的飼草無(wú)法滿足動(dòng)物的硒營(yíng)養(yǎng)需求，因此給動(dòng)物及時(shí)適量地人工補(bǔ)硒至關(guān)重要[13-14]。補(bǔ)硒能提高牛奶、血液、肌肉及器官中的硒水平，對(duì)牛的生長(zhǎng)、健康、繁殖性能以及肉品質(zhì)有一定積極影響。

　　3.1補(bǔ)硒對(duì)奶硒的影響

　　牛奶中硒含量是評(píng)估牛群硒狀況的最簡(jiǎn)單有效的方法。Wichtel等[15]研究表明，牛奶中硒含量低于0.12µmol/L被定義為牛群處于缺硒狀態(tài)，牛奶中硒含量高于0.28µmol/L被定義為牛群處于硒充足狀態(tài)，牛奶中硒含量介于0.12~0.28µmol/L被定義為牛群處于硒的臨界狀態(tài)。Gong等[16]研究發(fā)現(xiàn)，與無(wú)機(jī)硒相比，飼糧中添加酵母硒可以顯著提高全血和乳中的硒含量、血清中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)活性及總抗氧化能力(T-AOC)。Ivancic等[17]研究發(fā)現(xiàn)，奶牛血漿硒含量與牛奶中硒含量顯著正相關(guān)，且存在如下關(guān)系式：y=0.37x-4.2。其中：x為血漿硒濃度(µg/L)，y為牛奶硒濃度(µg/L)。即血漿中硒濃度約為牛奶中硒濃度的3~5倍。

　　牛奶中的硒分布不隨奶牛攝入硒形態(tài)不同而變化，但與攝入的硒總量密切相關(guān)。有研究指出，牛奶中的硒含量與飼料中的硒含量成正比。因此，飼料中添加硒能提高牛奶中硒含量[18]。給奶牛補(bǔ)飼富硒酵母或亞硒酸鈉均可顯著提高 牛奶的硒含量，同時(shí)多不飽和脂肪酸(PUFA)和亞油酸含量也顯著上升，但富硒酵母的補(bǔ)飼效果要明顯優(yōu)于亞硒酸鈉[4]。Salman等[19]研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加有機(jī)態(tài)硒(富硒酵母)補(bǔ)飼后，牛奶及初乳中硒含量顯著高于補(bǔ)飼無(wú)機(jī)硒(亞硒酸鈉)組。此外，飼料中添加硒對(duì)牛奶產(chǎn)量及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值(脂肪、蛋白質(zhì)、乳糖)均無(wú)顯著影響。也有報(bào)道指出，補(bǔ)飼硒及維生素E能顯著提高牛奶的粗蛋白、非脂肪固形物及乳糖含量，這可能與硒元素和維生素E相互作用有關(guān)[18,20-21]。

　　3.2補(bǔ)硒對(duì)血硒含量的影響

　　在血液中硒一般與α-和β-球蛋白、低密度脂蛋白(LDL)、極低密度脂蛋白(VLDL)以及白蛋白等相結(jié)合，形成硒蛋白。Dargatz等[22]研究指出，牛血液中硒的理想含量為0.08~0.26mg/L。Villard等[23]研究指出，牛血漿中適宜的硒含量為51~85µg/L，為了滿足牛對(duì)硒元素的需求，牛的日糧硒含量必須達(dá)到0.5mg/kgDM。給犢牛、小母牛以及育肥公牛的日糧中添加硒，會(huì)提高牛血液中硒的含量以及GPx的活性，且日糧添加有機(jī)硒的效果要顯著優(yōu)于無(wú)機(jī)硒[24]。Hall等[25]給妊娠期母牛飼喂富硒酵母8周后，母牛全血硒濃度提高52%，血清硒濃度提高36%，給奶牛補(bǔ)飼有機(jī)硒后，血清膽固醇含量顯著降低，而生育酚/膽固醇比則顯著升高。

　　3.3補(bǔ)硒對(duì)肌肉及器官中硒分布的影響

　　飼草中硒含量取決于當(dāng)?shù)赝寥牢�含量，所以不同養(yǎng)殖地區(qū)的動(dòng)物肉產(chǎn)品硒含量差異較大。不同物種肌肉中硒含量也有很大差異，主要是因?yàn)椴煌瑒?dòng)物的消化器官形態(tài)以及對(duì)硒的代謝方式不同。如單胃動(dòng)物及家禽對(duì)亞硒酸鈉的吸收率可高達(dá)80%，而反芻動(dòng)物的吸收率只有29%。相比無(wú)機(jī)硒，反芻動(dòng)物瘤胃微生物對(duì)有機(jī)態(tài)硒(如SeMet)的結(jié)合效率更高[26]。

　　不同硒形態(tài)對(duì)動(dòng)物肌肉及器官中的硒含量影響不同，因?yàn)閯?dòng)物對(duì)無(wú)機(jī)硒和有機(jī)硒的代謝方式不同。給動(dòng)物補(bǔ)飼無(wú)機(jī)硒(亞硒酸鈉)，動(dòng)物吸收的大部分硒主要用于硒蛋白的合成;而有機(jī)硒補(bǔ)飼中，有相當(dāng)一部分直接與肌肉蛋白相結(jié)合。因此，無(wú)機(jī)硒補(bǔ)飼對(duì)于動(dòng)物肌肉中的硒含量影響并不顯著，而補(bǔ)飼有機(jī)硒能顯著提高動(dòng)物肌肉硒含量[27]。此外，不同的補(bǔ)硒方式，其效果也有顯著差異。Bermingham等[28]報(bào)道指出，補(bǔ)飼富硒牧草提高動(dòng)物GPx活性的效果要好于直接補(bǔ)飼硒代蛋氨酸(SeMet)。

　　牛的腎臟中硒濃度最高，而肌肉中硒的總體含量最高。缺硒首先會(huì)影響到心臟、骨骼肌以及肝臟。補(bǔ)硒后，腎臟和肝臟中的硒含量會(huì)首先升高，最終腎臟中硒含量達(dá)到最高，肝臟、睪丸及肺中硒含量次之[29]。動(dòng)物補(bǔ)飼無(wú)機(jī)硒(亞硒酸鈉)可以提高機(jī)體的整體硒含量，而機(jī)體吸收的硒大部分進(jìn)入肝臟，因此肝臟中硒含量最高。肝臟作為硒的貯存器官，一旦肝臟中貯存的硒量超過(guò)機(jī)體需求，過(guò)量的硒會(huì)以甲基化的硒化物形態(tài)通過(guò)膽汁和腎臟排出體外，如二甲基硒化物最終隨呼吸和糞便排出、(CH3)3Se+隨尿液排出[27]。

　　3.4補(bǔ)硒對(duì)新生犢牛的影響

　　在反芻動(dòng)物中，硒可以通過(guò)胎盤和乳汁從母牛轉(zhuǎn)移至新生犢牛體內(nèi)，且通過(guò)胎盤的轉(zhuǎn)移比乳汁轉(zhuǎn)移更有效，主要因?yàn)檠�清�?dāng)中的硒濃度要高于牛奶中的硒濃度。奶牛妊娠期最后幾個(gè)月是硒轉(zhuǎn)移的關(guān)鍵時(shí)期，即使母牛自身缺乏硒，其體內(nèi)僅有的硒營(yíng)養(yǎng)也會(huì)轉(zhuǎn)移給犢牛。這種“硒犧牲”的轉(zhuǎn)移方式確保新生犢牛的硒攝入量，這也是新生犢牛的腎硒含量始終能保持穩(wěn)定水平，而母牛在妊娠后期腎硒含量大幅下降的原因。

　　補(bǔ)飼硒對(duì)犢牛的生長(zhǎng)性能沒(méi)有顯著影響，但給缺硒狀態(tài)下的犢牛補(bǔ)飼硒能顯著促進(jìn)其生長(zhǎng)[30]。Salles等[31]報(bào)道指出，補(bǔ)充0.08mg/d硒對(duì)新生牛犢的體重、身高及體長(zhǎng)的發(fā)育均無(wú)顯著影響，但補(bǔ)飼硒對(duì)犢牛的免疫系統(tǒng)有顯著的改善。補(bǔ)飼硒能提高犢牛血清中硒含量，從而誘導(dǎo)增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的吞噬活性，這表明硒有助于增強(qiáng)犢牛的免疫功能，提高犢牛的抗逆境能力。當(dāng)外界溫度低于14.6℃時(shí)，新生犢牛會(huì)產(chǎn)生一定的低溫應(yīng)激。為了緩解這種應(yīng)激反應(yīng)，犢牛自身會(huì)通過(guò)加速脂肪代謝產(chǎn)生熱量。而脂肪代謝由T3激素調(diào)節(jié)，T3則是一種硒依賴激素。因此，犢牛在嚴(yán)重缺硒的情況下，應(yīng)該采取注射與日糧補(bǔ)飼的方式進(jìn)行犢牛硒營(yíng)養(yǎng)的補(bǔ)充。這種復(fù)合補(bǔ)硒方式不僅能滿足犢牛對(duì)硒營(yíng)養(yǎng)的需求，還能提高犢牛GPx的活性[24]。

　　養(yǎng)殖論文范例：青貯玉米飼料在奶牛養(yǎng)殖中飼喂優(yōu)勢(shì)

　　4結(jié)論

　　硒元素對(duì)牛的生長(zhǎng)及健康都有重要作用。缺硒會(huì)對(duì)牛的生長(zhǎng)、繁殖及健康產(chǎn)生負(fù)面影響，但硒過(guò)量也會(huì)產(chǎn)生一定的毒性。因此，日糧中硒含量必須適量才能確保牛免疫系統(tǒng)及生殖系統(tǒng)的正常功能[57]。補(bǔ)硒的效果取決于牛的生理狀況、補(bǔ)硒前的硒狀況、補(bǔ)飼硒的形態(tài)及補(bǔ)飼量等。日糧中添加硒可以提高牛奶及牛肉中硒含量。補(bǔ)硒也可以提高牛的繁殖能力，改善牛的健康狀況及肉品質(zhì)，是缺硒地區(qū)健康、科學(xué)養(yǎng)殖的關(guān)鍵手段。目前，補(bǔ)硒對(duì)動(dòng)物的生理影響研究較為深入，但硒在動(dòng)物體內(nèi)的吸收及具體代謝途徑有待于進(jìn)一步研究，這將有助于從機(jī)理層面解釋硒對(duì)動(dòng)物生理產(chǎn)生的影響。

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　　作者：劉鏡1張生萍2王鑫1拜彬強(qiáng)3*