摘要 傳統的植物學理論中, 被子植物雌蕊的基本單位心皮被認為是變態的葉(即大孢子葉)通過縱向對折和內卷演化而 來。該理論造成了被子植物和裸子植物之間不可逾越的鴻溝。近年來提出的一統理論認為被子植物的心皮由長胚珠的枝和 包裹這個枝的葉共同組成, 從而彌合了被子植物與裸子植物之間的鴻溝。最近, 當代植物學界兩大權威人物Peter R. Crane 和Peter K. Endress分別撰文, 發表了不同于傳統理論的觀點。Endress認為, 心皮由胚珠和葉性器官組成; 而Crane認為, 所有的胚珠都長在枝上。結合二者的結論, 不難得出“心皮實際上等同于一個長胚珠的枝加上一個葉”的論斷。這在某種 意義上等于認同了一統理論的觀點。兩位權威人物觀點的轉變預示著植物學理論將很快發生根本性的轉變。該文向國內植 物學同行通報這一最新動態, 以期讓我國學者能夠了解最新理論。

　　關鍵詞 演化, 歌德, 被子植物, 植物系統學

　　人類對植物資源的認識和利用很大程度上決定 著人類社會的生活水平。植物學的發展歷史實際上在 東西方有著類似的起點——藥學。中國歷史上最系統 的植物著作是明朝李時珍編著的《本草綱目》, 而西 方早期的植物學發展也毫無例外地與植物有效成分 的提取和藥物利用緊密相連(Arber, 1938)。

　　上百年來, 在植物學(尤其是植物系統學)研究上中國處于追隨的 位置。雖然不乏有不同想法者, 但是大部分中國學者 (包括筆者)都在入門的時候從老師和課本那里接受了 真花學說(本文稱為傳統理論)。該理論認為, 被子植 物(也叫有花植物、顯花植物)中最原始的類群是木蘭 類, 而被子植物原始的特征包括高大喬木、大花、花 兩性、離生的對折心皮、邊緣胎座、花部器官多數且 螺旋排列、胚珠倒生、具雙層珠被且著生于心皮腹側、花藥四室、花粉單溝型, 而所謂的對折心皮由其祖先 中原來兩側長胚珠的大孢子葉通過縱向對折、內卷演 化而來, 其它類型的雌蕊都是經過不同的演化路線從 這種原始的類型變化而來。

　　傳統理論統治植物學界上 百年, 至今依然影響著人們關于植物形態演化問題的 思考。約30年前隨著植物分子系統學的興起建立了 APG (Angiosperm Phylogeny Group)系統, 但未能 給出一個關于心皮同源性的可信解釋。

　　1 傳統理論的由來

　　被子植物的大孢子葉理論是現有植物學教材中關于 被子植物起源的主要理論, 但是大多數師生并不知道 其來龍去脈, 更無法深入思考這個理論的可信度和合理性。該理論的基礎是心皮(本文遵從Endress (2019) 所用的“心皮”概念), 其與在已知的裸子植物中蹤跡 全無的大孢子葉同源。因此在被子植物和裸子植物之 間人為地制造了一個巨大的鴻溝, 以至于傳統理論 的代表人物認為, 被子植物心皮的同源器官全世界 沒人知道! 這一結論折射出傳統理論的無奈。 為了厘清傳統理論的歷史, 讓我們追溯到20世 紀初的1907年。

　　當時植物學界關于被子植物的起源和 系統在真花學說和假花學說之間的論戰非常激烈。此 前, 雙方已進行了相當長時間的爭論, 處于膠著狀態 (真花學說或者類似的說法至少在1897年就已經出現 了(Bessey, 1897))。直到古植物學家Wieland (1906) 描述了中生代的本內蘇鐵化石植物的兩性生殖器官, 而且該生殖器官中雌蕊、雄蕊和葉性器官的空間排列 與木蘭類花中的雌蕊、雄蕊和花瓣的空間排列一一對 應。

　　盡管后來的研究證明, 二者之間的相似性僅限于 空間排列關系上, 但是本內蘇鐵化石的出現還是改變 了當時真花學說和假花學說之間原本勢均力敵的局 面: 天平的指針偏向了真花學說。在這一過程中, 起 到關鍵作用的正是Arber和Parkin (1907)的論文。此 后的植物學工作者幾乎一邊倒地接受了真花學說 (Eames, 1926, 1961; Hutchinson, 1926, 1968; Eames and MacDaniels, 1947; Cronquist, 1988)。這 個抉擇最終導致今天世界著名的植物學家在面對被 子植物的花和心皮起源這些重大問題時陷入面面相 覷的尷尬困境。

　　2 支持傳統理論的證據

　　如果僅是Arber和Parkin (1907)的論文, 植物系統學 恐怕也不至于陷入今天的尷尬境地。關鍵是后續出現 了不少支持傳統理論的研究論文, 它們起到了推波助 瀾的作用, 把植物系統學帶到了今天左右為難的境 地。堅持木蘭類原始的傳統觀點已經不合時宜; 而放 棄這個觀點, APG系統中的基部類群ANITA (Amborellaceae-Nymphaeaceae-Illiciaceae-Trimeniaceae-Austrobaileyaceae)又沒有一個形態學共有衍 征(synapomorphy), 也沒有對于心皮同源性一個可信的解釋(Doyle and Endress, 2000; Endress and Doyle, 2009)。在分子系統學出現之前, 植物的形態 學和解剖學特征(Eames, 1926, 1961; Hutchinson, 1926, 1968; Eames and MacDaniels, 1947)為傳統理論的確立立下了汗馬功勞。

　　在這個過程中, 一些 著名的古植物學家對化石的曲解使得人們對心皮的 認識更加偏離事實。 植物維管束的空間排布在一定程度上可反映其 祖先器官的形態(Eames, 1926)。雖然這個理論在具 體應用中存在不少爭議, 但還是有一些相關工作陸續 發表。利用該原理, Canright (1960)研究了木蘭科植 物的心皮結構, 通過總結和歸納, 發現表面上各不相 同的心皮, 其背后有著統一的結構框架, 即胚珠著生 在心皮的腹側維管束上(Canright, 1960), 這正與傳 統理論認為被子植物心皮是由邊緣長胚珠的大孢子 葉縱向內卷而來的假說完全吻合! Endress (2005)在 研究莼菜(Brasenia)花的解剖結構時提到心皮中的維 管束均為外韌式。

　　這個看似簡單的描述“恰恰”與傳 統理論認為心皮本質上是一片葉的論述(典型的葉中 維管束是外韌式)不謀而合, 似乎進一步強化了傳統 理論在人們心目中的“正確”形象。 造成目前在心皮本質這個關鍵問題上模糊不清 的窘境, 現代植物學家固然負主要責任, 但是古植物 學家似是而非的支持和對化石材料的曲解使得人們 更加背離真相。Dilcher和Crane (1984)發表了著名的 早期被子植物化石——古花Archaeanthus。

　　該化石當 時被認為是代表木蘭科在白堊紀的記錄, 其生殖器官 與現代木蘭類在很多方面(包括胚珠著生在果實/心皮 的腹側)幾乎完全相同。這一發現從化石角度上似乎 印證了傳統理論的合理性和正確性。更加有影響力的 是, Sun等(1998, 2002)在Science上發表了早白堊世 的被子植物化石古果Archaefructus。他們認為化石古 果具有螺旋排列的對折心皮, 而這些特征一方面似乎 表明該化石正好代表著最原始的被子植物類群, 另一 方面似乎確認了傳統理論的合理性, 因為這些特征恰 巧符合傳統理論的預期。

　　無獨有偶, 按照傳統理論, 早期被子植物的胚珠應當具有雙層珠被, 而Friis等 (2009)在其早白堊世被子植物化石Monetianthus中 看到的胚珠又“恰巧”具有雙層珠被。按照傳統理論, 原始被子植物的心皮是離生的, 心皮之間的愈合被認 為是后來發生的, 是更進化的表現。

　　蹊蹺的是, Mendes 等 (2014) 在早白堊世的被子植物化石 Kajanthus中“恰巧”看到的心皮又是“離生”的。 凡此種種對于傳統理論的支持和呼應給植物學工作 者造成一個深刻的印象: 傳統理論似乎是千真萬確的真理。很自然, 圍繞這個“正確理念”, 不同學者先 后提出了大同小異的被子植物系統(Hutchinson, 1926, 1968; Takhtajan, 1969, 1980, 1997; Cronquist, 1988)。

　　Arber和Parkin (1907)在論文中提到的一個重要 論據是, 西方文化名人歌德先生是支持他們的。歌德 在他唯一的植物學著作中, 就植物的形態提出了一個 簡明扼要且普適的論斷, 即“一切都是葉”(Alles ist Blatt) (Goethe, 1790)。如此, 把被子植物的心皮等同 于邊緣長胚珠的大孢子葉也就似乎順理成章。 至此, 傳統理論的來龍去脈基本清楚了。那么, 為什么時至今日在被子植物起源這個重要問題上植 物學家依然逡巡不前, 給不出一個可信的解釋呢?

　　3 從植物學理論到脫離實際的信條

　　問題出在哪里? 我們不妨梳理一下傳統理論的論證 過程, 再作結論。 首先, Parkin作為Arber和Parkin (1907)論文的作 者之一在其后續論文(Parkin, 1925)中承認, 他們掌 握的證據不支持從本內蘇鐵直接衍生出被子植 物……他們的理論前途未卜(the peculiar nature of the female part of the cone precludes the direct origin of the Angiosperms from the BennettItales……The whole speculation……still awaits confirmation or refutation)。

　　考慮到傳統理論之所以贏得 與假花學說的論戰, 恰恰是由于依靠1906年剛出現 的本內蘇鐵化石證據, Parkin的這番坦白對于Arber 和Parkin (1907)的論點來說, 等于是說他們所依據的 化石證據實際上無助于證實其理論。這種情況本當引 起當時植物學家的足夠重視和警惕, 但是在傳統理論 盛行的形勢下, 大家都不約而同選擇性地對這一令人 難以接受的坦白視而不見、保持沉默。

　　其次, Canright在西方是很有聲望的植物學家。 他的木蘭科心皮的工作(Canright, 1960)使得很多人 相信傳統理論正確無誤。這多少與人們過于相信 Canright本人有著不可分割的關系。但是, 仔細檢查 Canright (1960)的論文, 我們發現, Canright在論文 中對數據進行了“巧妙”的“加工”: 其論文中唯一 顯示胚珠維管束連接關系的中, 胚珠維管束并非所畫的那樣連接在所謂的腹側維管束上, 而是連在皮層維管束 (cortical bundle)。

　　盡管從實事求是的角度看Canright 是錯了, 但是按照傳統理論他的錯誤結論卻“恰巧” 是“正確的”, 也是傳統理論需要的。實際上, 對于 Canright所歸納的規律來說例外很多。例如, 在莼菜 中胚珠著生在心皮的背脈上 (Endress, 2005) 。 Canright論文中數據與結論自相矛盾的明顯錯誤是如 何出現的? 又是如何順利地通過評審得以作為嚴肅 的科學論文發表的? 這些都值得反思。

　　Endress (2005)曾報道莼菜心皮中維管束均為 外韌式。這一描述之所以沒有引起懷疑, 很大程度上 是由于這合乎傳統理論的期望(傳統理論中心皮的葉 性本質決定了其維管束就應該是外韌式的, 就像在普 通的葉中一樣)。但是, 仔細審閱Endress (2005)的文 章, 我們不難發現至少在該論文的上部就有心 皮維管束的木質部是位于維管束的中央(而非一側), 表明該維管束不是外韌式的! 那么值得深思的是, Endress到底是如何犯下這個明顯的錯誤的? 不管問 題的答案如何, Endress的論文顯然不能作為支持傳 統理論的證據。

　　Dilcher和Crane (1984)發表的早期被子植物化 石古花Archaeanthus曾經被當成是白堊紀木蘭類的 代表。木蘭類的對折心皮中胚珠長在腹縫線上, 作者 在復原圖(Dilcher and Crane, 1984)中也是這么畫 的。一切似乎順理成章、無可挑剔, 完美驗證了傳統 理論的正確性。但是, 仔細觀察其圖版和原始化石材 料, 我們發現, 與他們所描述的不同, 至少化石材料 中有些胚珠實際上著生在果實的背縫線上(Wang, 2018b)。

　　Dilcher和Crane (1984)發表的也能清 楚地看到胚珠著生于背縫線上。很顯然, 他們的證據 并不支持傳統理論。 Sun等(1998, 2002)發表的早白堊世被子植物化 石古果Archaefructus引起了全球轟動。他們認為, 古 果具有螺旋排列、源于對折心皮的蓇葖果。其背后隱 含的意思是, 古果的胚珠是長在果實的腹側。但是, 后來的獨立研究表明, 古果的胚珠/種子是連接到果 實的背側(Ji et al., 2004; Wang and Zheng, 2012)。

　　而當初所說的心皮的螺旋排列現在看來也并不存在 (Wang and Zheng, 2012)。所以古果化石并不支持所 謂的傳統理論。Friis 等 (2009) 在早白堊世的被子植物化石 Monetianthus中報道了具有雙層珠被的胚珠。這個胚 珠的特征很符合傳統理論的預期。但是, 細心的人很 快會發現, 這個關鍵的特征在他們的圖片(Friis et al., 2009)中完全看不出來。如果用此證據來支持傳 統理論, 其實際效果只能適得其反。

　　無獨有偶, Mendes等(2014)在早白堊世早期被 子植物花化石Kajanthus中看到了“離生”心皮, 似乎 印證了傳統理論的預言。但是, 我們不難發現, 他們 發表的圖2b–h (Mendes et al., 2014)中3枚心皮竟然 全都愈合到一起, 這與文中圖2a所示完全不同。這個 正確的“錯誤”與傳統理論期望值的不謀而合似乎是 不爭的事實。 如果說普通植物學家盲目崇拜權威的理論只是 鄭人買履的話, 那么這些著名的植物學家顯然已經達 到削足適履、自相矛盾的地步。

　　值得深思的是, 為什 么Dilcher和Crane (1984)、Friis等(2009)和Mendes 等(2014)這樣的工作竟然會被Herendeen等(2017)作 為全世界被子植物化石最好的研究范例展示? 最后回到歌德先生身上。按照Charles Sherrington的說法, 歌德就是一個超級植物學愛好者 (Arber, 1946)。他的“一切都是葉”既不是自己的發 明, 也談不上正確。早在公元前300多年Theophrastus 就說過類似的話 (Arber, 1946); 而 1672 年 的 Grew、1675年的Malpighi和1768年的Wolff也說過類 似的話(Arber, 1946)。

　　歌德本人并不了解應有的植物 學文獻, 對植物的興趣也起伏不定, 對植物的觀察有 著獨特的個人偏好和取舍, 以至于自己承諾要寫的系 列植物著作最后都胎死腹中(Arber, 1946)。他本人似 乎根本就沒意識到前人已經有過專業的觀察和表述, 這才有了“他的”金句。但是, 即使歌德金句的知識 產權無懈可擊, 古植物學研究早已確認, 最早的陸地 植物根本就沒有葉, 葉是多條枝平面化、蹼化的結果 (Edwards, 2003; Hao and Xue, 2013)。這樣一來, 歌 德金句的唯一優勢就剩下“好聽、好記”了, 與真正 的植物學實際和真正的科學都無關系。沒有歌德這把 雞毛做的令箭, Arber和Parkin (1907)的理論以及由 此衍生的結論的合理性確實堪憂。

　　4 非傳統的解釋——一統理論

　　越來越多的證據指向一個與傳統理論不同的解釋——一統理論。一統理論認為, 孢子囊(包括特化的孢子 囊, 即胚珠/種子)都著生在枝上; 所有陸生植物生殖 器官都是由著生孢子囊的枝及其衍生物(包括葉)共同 組成; 被子植物的雌蕊是由長胚珠的枝和葉性器官通 過不同的空間組合、彼此消長、彼此愈合, 在受粉前 完成對其胚珠的包裹(王鑫等, 2015; Wang, 2018a; 王鑫, 2018)。具體到傳統理論所謂的離生對折心皮, 其本質上是由一片葉及其葉腋的一個長胚珠的枝共 同組成(王鑫等, 2015; Zhang et al., 2017, 2019; Wang, 2018a; 王鑫, 2018)。

　　這種說法不僅得到功能 基因研究結果(Rounsley et al., 1995; Roe et al., 1997; Skinner et al., 2004; Mathews and Kramer, 2012)、現代植物解剖學和形態學(Guo et al., 2013, 2017; Liu et al., 2014; Zhang et al., 2017)、化石證 據(Wang and Wang, 2010; Han et al., 2013, 2017; Liu and Wang, 2017, 2018; Wang, 2018a)的支持, 而且連與傳統理論最契合的木蘭類(Liu et al., 2014; Zhang et al., 2017)也與傳統理論相悖, 轉向支持一 統理論。

　　當初人們以為是天經地義的傳統理論的核心 概念——“大孢子葉”——在自然界的對應實體竟然 根本就不存在(Wang and Luo, 2013; Miao et al., 2017)! 之所以傳統理論能夠盛行, 很大程度上得益 于“大孢子葉”這個經常出現于教科書的名詞, 很多 人信以為真, 使得傳統理論中從“大孢子葉”衍生心 皮的說法看似合情合理。“大孢子葉”的消失使得傳 統理論中的心皮成了無源之水、無本之木。

　　相較于傳統理論, 一統理論認為, 被子植物的心 皮是由一個葉性器官和著生胚珠的枝愈合而成, 這種 解釋不僅能夠彌合傳統理論中被子植物和裸子植物 之間的鴻溝, 調和歷史上長期存在的心皮枝性和葉性 之爭, 而且能夠將其適用范圍擴展到包括蕨類植物和 早期陸地植物在內的幾乎所有陸地植物類群(Wang, 2018a; 王鑫, 2018)。當然, 一統理論的正確與否以 及適用范圍還有待于未來植物學研究的實踐檢驗。但 是, 作為系統地對所有陸地植物生殖器官的演化做出 統一的、普適的解釋, 這還是人類歷史上的首次嘗試。

　　5 靠近漸顯的真相

　　當代植物學界的兩個權威人物Peter R. Crane (Shi et al., 2019)和Peter K. Endress (Endress, 2019)近期分別撰文, 闡述了他們對于植物雌性生殖器官的理 解。與以往不同, 這次Endress關于心皮同源器官的 表述破天荒地脫離了傳統理論的軌道。傳統理論認為, 一個心皮是由原來邊緣長胚珠的大孢子葉演化而來。 而Endress (2019)整篇綜述的落腳點是, 至少在被子 植物的早期演化階段, 心皮是由一個葉性結構和胚珠 結合而來。與傳統理論的重要區別在于, 傳統理論認 為心皮是單元的, 是一個完整不可分割的單位——大 孢子葉(本質上是葉); 而Endress (2019)認為心皮是 二元的, 即所謂心皮由2個部件(葉和胚珠)組合而成。

　　雖然Endress未指明被子植物祖先類型中胚珠究竟長 在什么結構上, 但是該文的表述暗示胚珠是長在一個 “非葉”的結構上。這一點相較于傳統理論和Endress 本人以前的表述已經發生了根本性改變。幾乎同一時 間Crane (Shi et al., 2019)直接承認胚珠/種子是著生 在枝(不是傳統理論所說的葉)上的。Crane顯然是認 真的, 原因是: (1) 他知道早在1933年Thomas就認 識到種子蕨的種子長在枝上(而不是葉上) (Shi et al., 2019), 而且木蘭類中胚珠也是長在枝上(Zhang et al., 2017); (2) Crane本人近年來在不同場合下反復 重申過這一觀點(Shi et al., 2016, 2019; Crane et al., 2018)。

　　雖然Crane等涉及的類群僅限于裸子植物的種 子蕨、銀杏類及松柏類, 但是他們發現的是植物生殖 器官結構上的共性。考慮到蘇鐵類、銀杏類、本內蘇 鐵類、科達類、松柏類、倪藤類的種子(王鑫, 2018) 乃至所有早期陸地植物的種子/孢子囊都是長在枝上, 而且木蘭類中胚珠也長在枝上(Zhang et al., 2017, 2019), 因此可以說Crane等的新論斷不僅符合事實, 而且符合植物演化的前提和邏輯: 所有的孢子囊(包 括胚珠)都長在枝上(Wang, 2018a; 王鑫, 2018)。

　　至 此, 萬事俱備: 把Crane和Endress的論斷連起來正 好就是一統理論的表述! 雖然此前已有更加全面和完善的論述認為被子 植物的心皮=長胚珠的枝+葉(Wang, 2010, 2018a; Zhang et al., 2017, 2019; 王鑫, 2018), 但是作為當 代著名的植物學家, Crane和Endress在觀點上的悄 然轉變默默地確認了一統理論的合理性。他們勇于面 對植物學事實而做出改變是一個真正的植物學家應 有的姿態。他們回歸植物學真相標志著植物學界終于 擺脫了歌德長達230年的巨大陰影, 植物學必將迎來 一個全新的發展時期。

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　　6 結論

　　隨著歌德的植物學光環消散、虛假支持證據的清除、 領軍人物的覺悟, 面對分子系統學和一統理論的擠 壓, 傳統理論已經舉步維艱。一統理論提出了一個比 傳統理論更加可信、可檢驗的解釋。過去觀點對立的 植物學家似乎正在邁向一個新的共識, 即心皮=長胚 珠的枝+葉。這個共識的達成標志著植物系統學將進 入一個更加科學、健康發展的后歌德時代。

　　參考文獻

　　王鑫 (2018). 被子植物的曙光: 揭秘花的起源及陸地植物生 殖器官的演化. 北京: 科學出版社. pp. 348.

　　王鑫, 劉仲健, 劉文哲, 張鑫, 郭學民, 胡光萬, 張壽洲, 王亞 玲, 廖文波 (2015). 突破當代植物系統學的困境. 科技導報 33(22), 97–105.

　　Arber A (1938). Herbals, Their Origin and Evolution, A Chapter in the History of Botany 1470–1670. London: Cambridge University Press. pp. 358.

　　作者： 王鑫1*, 劉仲健2, 3, 劉文哲4 , 廖文波5 , 張鑫6 , 劉忠7 , 胡光萬8, 9, 郭學民10, 王亞玲11