摘要:鵝掌楸因其在植物分類地位的特殊位置,成為研究系統(tǒng)進(jìn)化、遺傳多樣性、雜交育種、物種地理分布以及居群與群落生態(tài)的重要研究對象。綜述了鵝掌楸的生物學(xué)特征及其生殖生物學(xué)、地理分布及遺傳變異、雜交育種的研究現(xiàn)狀,同時探討中國鵝掌楸的保護(hù)對策。

　　關(guān)鍵詞:發(fā)表論文期刊網(wǎng),植物科學(xué)論文,鵝掌楸,研究現(xiàn)狀,保護(hù)對策

　　木蘭科鵝掌楸屬,目前僅存2個物種,即中國鵝掌楸(Liriodendron chinense)和北美鵝掌楸(Liriodendron tulipif-era)。早在中生代侏羅紀(jì)晚期,鵝掌楸就存在于北半球緯度較高的北歐、格陵蘭島和阿拉斯加等地;到了新生代第三紀(jì),鵝掌楸廣泛分布在歐亞大陸和北美洲;第四紀(jì)冰川以后僅在我國的南方和北美洲的東南部有分布,成為孑遺植物,在被子植物中處于原始而孤立的地位。由于地理的變遷、殘存種群生態(tài)系統(tǒng)的變化、樹種本身的生物學(xué)特性、天然群體種子萌發(fā)率低以及人為因素等影響,導(dǎo)致中國鵝掌楸目前處于瀕危狀態(tài)[1]。1968年我國政府就將中國鵝掌楸列為國家二級珍稀瀕危保護(hù)植物。

　　由于鵝掌楸在植物分類地位的特殊位置,不僅是研究系統(tǒng)進(jìn)化、遺傳多樣性和雜交育種的好材料,也是探討物種地理分布、居群與群落生態(tài)等的重要研究對象[2]。近20年來,國內(nèi)外眾多研究者對鵝掌楸進(jìn)行了大量的研究工作,為鵝掌楸的保護(hù)提供了理論依據(jù)和實(shí)踐基礎(chǔ)。

　　1生物學(xué)特征

　　鵝掌楸為落葉大喬木,高可達(dá)40 m,葉兩側(cè)有1~3裂,酷似馬褂,花黃綠色,花期4—6月,頂枝單生,兩性花,花被片9枚,3片一輪,近相等,藥室內(nèi)外開裂。雌蕊群無柄,心皮多數(shù),螺旋狀排列,分離,最下部不育,每心皮具胚珠2顆,自子房頂端下垂。聚合果紡錘形,成熟時心皮木質(zhì)化,種皮與內(nèi)果皮愈合,頂端延伸成翅狀,成熟時自花托脫落,花托宿存枝上。種子1~2粒,種皮薄而干燥,胚藏于胚乳之中。

　　鵝掌楸為強(qiáng)陽性樹種,幼年時耐寒性較弱,成年后耐寒性強(qiáng);喜濕潤且排水良好的土壤。天然情況下種子繁殖。鵝掌楸樹干通直,生長迅速,葉形奇特,有較高的觀賞價值,是珍貴的綠化觀賞樹種和優(yōu)良用材樹種;其材質(zhì)細(xì)致,軟而輕,不易干裂或變形,可供建筑、家具及細(xì)工用;葉及樹皮可入藥,主治風(fēng)濕癥;對二氧化硫和氯氣有較強(qiáng)的抗性,可用于工業(yè)園區(qū)凈化空氣。

　　2研究現(xiàn)狀

　　2.1生殖生物學(xué)

　　北美鵝掌楸在原產(chǎn)地的自然結(jié)籽率僅為10%,而引種到南京明孝陵的1株結(jié)籽率還不到1%;中國鵝掌楸的自然結(jié)籽率一般在15%以下,一些較大的種群達(dá)18.9%[3-4]。因此,旨在探討鵝掌楸低生育能力原因的生殖生物學(xué)研究廣泛開展,這方面的研究涉及花芽發(fā)生和分化、雌雄配子體發(fā)育、花粉品質(zhì)調(diào)查、花粉管生長過程觀察、花器數(shù)量與結(jié)實(shí)率的關(guān)系、種子與胚胎發(fā)育及胚胎學(xué)上一些超微結(jié)構(gòu)觀察等領(lǐng)域[5-6]。

　　鵝掌楸雌雄配子體敗育現(xiàn)象普遍存在。已有研究表明鵝掌楸生育力受資源限制,生育力低的原因可能是花粉限制[7]。通過對鵝掌楸雄配子體發(fā)育及鵝掌楸花粉敗育過程的超微結(jié)構(gòu)觀察表明,鵝掌楸雄配子體的發(fā)育符合大多數(shù)被子植物的發(fā)育特征,花粉敗育是限制鵝掌楸生殖的重要因素之一[8-9]。此外,鵝掌楸雌配子體敗育對生殖也有很大影響[10]。

　　花粉萌發(fā)和受精過程以及胚胎早期發(fā)育階段也可能存在影響結(jié)實(shí)率的障礙。雄配子體的發(fā)育水平是影響結(jié)籽率的重要因子之一,花柱是不親合性反應(yīng)的發(fā)生區(qū)域[11]。黃雙全等[4]用RAPD方法初探鵝掌楸的花粉流,進(jìn)一步表明了鵝掌楸為異交植物;此外,他們還對鵝掌楸的傳粉環(huán)境與性配置進(jìn)行了研究,結(jié)果表明不同傳粉效率的環(huán)境下,兩性花鵝掌楸的花粉和胚珠的配置不同。為了克服結(jié)實(shí)率低的客觀事實(shí),人工輔助授粉已證實(shí)能較大程度地提高鵝掌楸的結(jié)實(shí)率,經(jīng)人工輔助授粉,鵝掌楸結(jié)實(shí)率由自然授粉的不到1%提高至52.52%,而利用2種植物間的交配,結(jié)實(shí)率提高幅度更大[6,12]。

　　2.2地理分布及遺傳變異

　　中國鵝掌楸天然分布于中國的長江流域以南,北緯22°~33°,東經(jīng)103°~120°,大地理空間的分布格局呈聚集分布;小空間范圍多呈均勻分布,個別地方居群呈聚集分布,常混生于常綠或落葉闊葉林中[7]。其分布區(qū)東起浙江省青田縣,向西直至云南省金平縣,北界為陜西省紫陽縣,向南至云南省金平縣,再向南一直可延伸到越南北部,大多在海拔600~1 500 m的低山地零星生長[13]。北美鵝掌楸天然分布于美國東南部和加拿大東南部,北緯27°~42°,西經(jīng)77°~94°,與中國鵝掌楸相比,分布的緯度偏高8°[14]。主要集中在阿巴拉契亞山脈南部海拔1 000 m以下的山坡及海拔300 m以下各地和沿海平原排水良好的立地。

　　北美鵝掌楸的地理變異呈典型梯度變異模式,整個北美鵝掌楸的分布區(qū)可劃分為3片7個區(qū)群,包括阿巴拉契山區(qū)3個區(qū)群,東部沿海平原區(qū)3個區(qū)群和佛羅里達(dá)半島1個區(qū)群,這種劃分與種源試驗結(jié)果類似[15]。整個北美鵝掌楸的生長表現(xiàn)以沿海東部平原區(qū)種源最好,佛羅里達(dá)半島種源次之,阿巴拉契山種源最差;其全同胞和半同胞樹高遺傳力,分別為0.4和0.7,受較強(qiáng)的遺傳控制。

　　近年來,國內(nèi)許多學(xué)者對中國鵝掌楸也進(jìn)行了大量的遺傳變異研究。其遺傳多樣性的分布特點(diǎn)與種群地理分布形式一致,中國鵝掌楸的種內(nèi)分化主要表現(xiàn)為東、西種群之間的差異,東部亞區(qū)的總的基因豐富度低于西部亞區(qū);同時,東部亞區(qū)內(nèi)島狀隔離分布使其中的種群分化加劇,種群間差異大于西部亞區(qū)中呈帶狀地理連續(xù)分布的種群間的分化[16-17]。

　　2.3雜交育種

　　基于中國鵝掌楸與北美鵝掌楸為同屬的洲際分布的姊妹樹種,種內(nèi)變異非常豐富,種間具有很高的可配性,為開展種間雜交育種奠定了良好基礎(chǔ)。1963年,我國著名植物育種家葉培忠教授以中國鵝掌楸為母本,以北美鵝掌楸為父本進(jìn)行了人工雜交,獲得了種間人工雜交種。中國鵝掌楸通過人工控制雜交,大大地提高了其生育能力。黃敏仁等[18]對人工雜種進(jìn)行了過氧化物酶等位酶分析,發(fā)現(xiàn)雜種不僅具有雙親的特征酶帶,而且還有雙親所沒有的雜種酶帶,從而證明了雜種的真實(shí)性。與其父母本相比較,雜種鵝掌楸(L. chinense × L. tlulipifera)的生長具有非常明顯的雜種優(yōu)勢,生長旺盛,適應(yīng)能力強(qiáng),無病蟲害,樹形美觀,枝葉濃密、生長期長,花色鮮艷,無性繁殖容易,因此鵝掌楸的雜交育種具有極廣闊的開發(fā)利用前景[19]。現(xiàn)在,雜種鵝掌楸已在江蘇、湖南、浙江、山東、北京等地區(qū)推廣試種,都表現(xiàn)生長迅速和適應(yīng)能力強(qiáng),在北京地區(qū)栽種也能安全越冬。鵝掌楸的雜交育種不僅為生產(chǎn)應(yīng)用創(chuàng)造植物良種,而且也豐富了植物遺傳育種學(xué)的內(nèi)容。

　　目前分子標(biāo)記技術(shù)在鵝掌楸雜交育種中已廣泛應(yīng)用。羅光佐等[20]利用RAPD標(biāo)記技術(shù)對中國鵝掌楸和北美鵝掌楸的遺傳多樣性進(jìn)行分析,結(jié)果表明2個種都有較高的遺傳多樣性,但北美鵝掌楸的遺傳多樣性水平高于中國鵝掌楸;中國鵝掌楸的遺傳變異主要來自地理種源內(nèi),而北美鵝掌楸的遺傳變異主要來自地理種源間;與美國密蘇里和路易斯安娜的北美鵝掌楸相比,中國鵝掌楸的遺傳距離更接近于南卡羅來那、北卡羅來那和佐治亞的北美鵝掌楸。RAPD標(biāo)記檢測鵝掌楸種間不套袋雜交授粉的花粉污染率低于1%,為鵝掌楸不套袋雜交育種提供了理論基礎(chǔ),而RAPD指紋圖譜構(gòu)建可對鵝掌楸無性系進(jìn)行區(qū)分,對于鵝掌楸無性系鑒定和知識產(chǎn)權(quán)保護(hù)具有重要意義[21]。SSR分子標(biāo)記表明,交配距離、性選擇傾向在鵝掌楸個體的雄性繁殖適合度中扮演重要角色[22]。

　　3保護(hù)對策

　　鵝掌楸居群目前大多處于不利于其生存和發(fā)展的瀕危生境中,但仍具有較高水平的遺傳多樣性,因此對于這樣一個具有復(fù)雜遺傳結(jié)構(gòu)的瀕危物種實(shí)施保護(hù),必須采取多種手段綜合措施,抑制其居群衰敗的趨勢[17]。一是在原地保護(hù)的基礎(chǔ)上,創(chuàng)造鵝掌楸生存的適宜生境,同時制止亂砍亂伐,努力保存現(xiàn)有居群和個體。二是結(jié)合遷地保護(hù)的手段,人為制造大居群、大空間,創(chuàng)造基因交流和重組的條件,阻止目前正在各個孤立的小居群中發(fā)生的由于遺傳漂變以及近交衰退造成的遺傳多樣性減少。同時,應(yīng)建立相應(yīng)的研究基地,加強(qiáng)鵝掌楸的保護(hù)生態(tài)學(xué)和生物學(xué)研究,為其保護(hù)提供理論依據(jù)。

　　南京林業(yè)大學(xué)王章榮教授建議鵝掌楸的保護(hù)應(yīng)采取以下途徑[1]:一是營建母樹林,進(jìn)行遷地保護(hù)。選擇在好年份進(jìn)行采種、育苗,建立實(shí)生母樹林;也可采集穗條嫁接,建立嫁接母樹林,這樣把種子繁育與種質(zhì)資源保護(hù)結(jié)合起來。二是結(jié)合改良工作進(jìn)行遷地保護(hù)。有計劃地采集多個天然群體的種質(zhì)資源(種子或穗條)建立母樹林;或從多個天然群體中選擇優(yōu)良單株采集穗條嫁接,建立種內(nèi)雜交種子園;或選擇收集一定量的北美鵝掌楸優(yōu)良單株穗條嫁接,建立種間雜交種子園,這樣把樹木改良與種質(zhì)資源保護(hù)結(jié)合起來。三是采用促進(jìn)天然更新輔助措施進(jìn)行就地保護(hù)。在母樹樹冠下方或周圍,在種子散落前進(jìn)行局部除草和清理地被物,促使種子落地;發(fā)現(xiàn)鵝掌楸幼苗,適當(dāng)采取措施促進(jìn)幼苗生長。四是引入新的種質(zhì)資源,促使基因交流與重組,探索樹種演化。在天然群體中栽種一定數(shù)量的北美鵝掌楸或雜交鵝掌楸,觀察引入樹種的生長、與之基因交流及后代表現(xiàn)情況,從而探索人工促進(jìn)樹種進(jìn)化進(jìn)程與效果。

　　總之,對于鵝掌楸這樣的孑遺植物,適宜生境的開發(fā)以及根據(jù)它的居群遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行遺傳多樣性的保存是實(shí)施保護(hù)的關(guān)鍵。這方面的保護(hù)工作需要大量資金的投入與各方人力的協(xié)作和支持,有計劃、有組織、堅持不懈地開展。

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