摘要：生物多樣性保護是全球的熱點問題之一。極小種群野生植物(plantspecieswithextremelysmallpopulations，PSESP)是為了“搶救性拯救保護”我國瀕臨高度滅絕風險的野生植物、指導我國生物多樣性保護、服務于國家生態文明建設而提出來的保護生物學領域的新概念，該概念的提出引起了國際保護生物學領域的廣泛關注。國家在十三五期間啟動實施了極小種群野生植物拯救保護工程，并在《中華人民共和國國民經濟和社會發展第十四個五年規劃和2035年遠景目標綱要》中，明確把極小種群野生植物專項拯救納入重要生態系統保護和修復工程。極小種群野生植物的拯救保護是一項科學性強、技術性和專業性要求高、周期長的系統工程，“搶救性保護”與“系統研究”并重是科學拯救與保護極小種群野生植物的途徑。開展極小種群野生植物保護的系統研究，是指導或支撐其有效保護的重要工作。該文重點從極小種群野生植物的調查與評估、生態生物學特性、繁殖技術、遺傳多樣性方面對近年來極小種群野生植物保護的研究工作進行系統綜述，以期為極小種群野生植物的拯救保護奠定新的理論基礎或思路。該文還基于極小種群野生植物保護研究現狀及其未來拯救保護工作需求，對我國極小種群野生植物未來的保護研究工作重點提出了三個方面的思考。該綜述可為極小種群野生植物拯救保護的系統研究提供參考。

　　關鍵詞：極小種群野生植物，調查評估，生態生物學特性，繁殖技術，遺傳多樣性

　　野生物種是自然生態系統中的重要組成部分，被稱為“植物王國”“動物王國”和“世界花園”的云南省是中國生物資源最為豐富的省份，同時也是野生物種受威脅最為嚴重的地區。為了拯救保護瀕臨高度滅絕風險的野生生物，2005年，云南省林業廳組織專家編制了《云南省特有野生動植物極小種群保護工程項目建議書》，該建議書提到了“野生動植物極小種群”的概念，但并未對這一概念進行定義。

　　2009年12月，云南省林業廳和云南省科學技術廳組織編制了《云南省極小種群物種拯救保護規劃綱要(2010-2020)和緊急行動計劃(2010-2015)》，對包括動物和植物的“極小種群物種”進行了定義，但沒有“野生”二字。2010年8月，在國家林業局組織編制的《全國極小種群野生植物拯救保護實施方案(2011-2015)》(送審稿)中，首次使用“極小種群野生植物”，但未對其進行說明或定義(國家林業局，2010)。受國家林業局的委托，中國科學院昆明植物研究所孫衛邦研究員對該實施方案進行了修改和補充，并基于“極小種群物種”的定義對極小種群野生植物這一概念進行了定義(孫衛邦等，2019)。

　　2012年3月23日，國家林業局和國家發展改革委聯合下發了“關于印發《全國極小種群野生植物拯救保護工程規劃(2011-2015)》的通知”(林規發[2012]59號)的附件文本中，將極小種群野生植物的概念、定義作為“四個專欄”中的“專欄二”放入其中(國家林業局，2011)。2013年，極小種群野生植物(plantspecieswithextremelysmallpopulations，PSESP)的概念、定義和特點在《云南省極小種群野生植物保護實踐與探索》一書中正式出版(孫衛邦，2013)。

　　極小種群野生植物主要有以下幾個特點(Maetal.,2013;孫衛邦，2013)：(1)強調優先性(priority)，是需要優先保護的類群;(2)強調緊迫性(emergency)，是亟需開展保護的類群;(3)強調搶救性(rescue)，重在實施搶救性保護行動;(4)強調種群(population)層面，基于有效群體大小(effectivepopulationsize，)(Frankham,1995)、最小可存活種群(minimumviablepopulation，MVP)(Shaffer,1981)等保護生物學理論;(5)強調人為干擾(interference)，這些物種不包括自然稀有種;(6)定量提出了納入搶救性保護物種的種群大小的指導性標準，即物種成熟個體數應小于5000株和每個種群成熟個體數不超過500株，重點是成熟個體數少于1000株、特別是個體數不超過100株的種類(Sun,2016;Sunetal.,2019;孫衛邦等，2019)。

　　極小種群野生植物的致危因素主要包括兩個方面：一是自身因素，包括繁殖障礙、花粉限制、近交衰退、坐果率低、萌發率低、幼苗死亡率高、遺傳多樣性低、適應能力低下等;二是外部因素，包括地質歷史變遷、冰期作用、氣候變暖、自然災害、種間相互作用、動物啃食、人類采挖、生境破碎化、生境退化等。很多極小種群野生植物是數百萬年前的孑遺物種，它們存活至今是大自然對人類的饋贈，在瞬息萬變的世界里，這些物種可能會因為某一突發的有害事件而滅絕，這類事件的風險不僅來自人類直接造成的生境破壞或退化，還來自間接的人類影響，例如火災、病菌、氣候變化等(Crane,2020)。每一個極小種群野生植物都有其自身的特點和致危機理，需要我們采取不同的保護措施。

　　歸結來說，極小種群野生植物強調包括加強和完善保護地體系(重點是建立保護小區或保護點，保護分布于自然保護地有效保護范圍外的物種、種群或散生單株及其生境)的就地保護(nsituconservation)，以及人工繁育基礎上的近地保護(earsituconservation)、遷地保護(xsituconservation)、種群增強(populationreinforcement)、回歸與種群恢復重建(reintroductionandpopulationrestoration)等的綜合保護(孫衛邦，2013;孫衛邦和韓春艷，2015;孫衛邦等，2019)。

　　極小種群野生植物概念的提出與保護實踐，在一定程度上有力地推動了我國植物物種多樣性的保護進程，正在影響著我國乃至全球受威脅植物的綜合研究與保護實踐。自極小種群野生植物這一概念提出以來，行政主管部門與學界進行了緊密合作，為我國植物多樣性的保護和發展提供了契機(楊文忠等，2015)。目前，已有部分研究對極小種群野生植物保護或研究的進展進行了總結，發表或出版了相關專輯、專著、特刊(稿)。Renetal.(2012)對極小種群野生植物保護和回歸的現狀、存在的問題進行了綜述，并為未來的保護和回歸提出了建議。

　　2013年出版的《云南省極小種群野生植物保護實踐與探索》，對極小種群野生植物的概念、特點進行了詳細的介紹、論述，并以部分物種的保護實踐對保護方法進行了探索(孫衛邦，2013)。2016年，國際刊物Plantdiversity出版了極小種群野生植物研究專輯，發表了種子及孢子保存、遺傳多樣性與遺傳結構、繁殖生物學、傳粉生物學、種子散布等極小種群野生植物相關的研究文章，初步探明了它們的致危原因，提出了相應的保護建議和措施(Sun,2016)。

　　2019年6月，科學出版社出版了《云南省極小種群野生植物研究與保護》，對極小種群野生植物的概念形成和發展、相關政策和規劃的歷史沿革、云南省對極小種群野生植物的保護成效進行了全面、詳細的總結、歸納和評述，并對已開展了系統研究和采取了綜合保護措施的蘇鐵屬(Cycasspp)植物、華蓋木(Manglietiastrumsinicum)、毛果木蓮(Manglietiaventii)、滇桐(Craigiayunnanensis)、漾濞槭(Aceryangbiense)、大樹杜鵑(Rhododendronprotistumvar.giganteum)、旱地木槿(Hibiscusaridicola)和貫葉馬兜鈴(Aristolochiadelavayi)等物種，以典型保護實踐案例的形式進行了全面提煉、分析和綜述，可為其他極小種群野生植物的保護提供重要參考和借鑒(孫衛邦等，2019)。

　　Yangetal.(2020)在國際保護生物學期刊Biologicalonservation發表了綜述，系統總結了我國在極小種群野生植物保護方面的進展和成效，并指出弄清物種瀕危機制是保護的關鍵，氣候變化、基因組學技術的應用、保護效果評估將是今后的發展方向，未來應加強跨學科、多方合作。2020年，《生物多樣性》出版了“極小種群野生植物保育專輯”，從群落調查、生存力分析、繁殖生物學、分子標記等方面介紹了14個極小種群野生植物研究的案例，指出未來應加強極小種群野生植物種群衰退與更新限制機理、種群擴繁與復壯技術等研究(Ma,2020a)。此外，2020年的《云南林業》第242期也刊發了“極小種群野生植物拯救保護14年”的特稿(節選自《云南省極小種群野生植物研究與保護》)(Ma,2020b)。

　　1研究進展

　　1.1極小種群野生植物的分類地位與調查評估

　　1.1.1澄清物種的分類學地位是制定優先保護措施的前提

　　保護資源是有限的，確認物種身份，尤其是分類地位不明確的類群，如復合群、雜交個體、生態種(或生態型種)，可避免不必要的資源浪費和不科學的管理決策。天星蕨(Christenseniaassamica)在我國已知野外僅1個分布點共10株，被列入了國家II級重點保護野生植物名錄和云南省62種亟待拯救保護的極小種群野生植物保護名錄(Caietal.,2018)。Liuetal.(2019a)以標本記錄點和已知分布點為基礎，采用IUCN評估標準和方法從全球尺度對天星蕨進行重新評估后發現，該物種應評為無危或近危。然而，細胞學和系統學的研究表明，我國分布的天星蕨與東南亞種群可能是兩個不同的物種。

　　因此，分布于我國的天星蕨種群是以保護一個物種的方式開展全面拯救保護，還是保護一個“特殊的種群”的目標進行保護，還需要深入研究來回答。大樹杜鵑同一種群不同個體、甚至同一個體在花色、葉背被毛情況都存在變異，然而，最新的研究發現，這兩個“關鍵性狀”(花色、毛被)不能區分大樹杜鵑與其原種翹首杜鵑(Rhododendronprotistum)，且大樹杜鵑與翹首杜鵑的居群間遺傳分化主要與地理距離相關。因此，大樹杜鵑與翹首杜鵑應為同一種。鑒于我國現存所有翹首杜鵑和大樹杜鵑居群都位于高黎貢山國家級自然保護區內，在資源有限的情況下，不必分配更多的資源去優先保護“大樹杜鵑”種群(Lietal.,2018a,2018b)。

　　對毛脈杜鵑(pubicostatum)的調查研究發現，其與銹紅杜鵑(bureavii)和優美杜鵑(sikangensevar.exquisitum)同域分布，目前僅在云南滇中地區的轎子雪山和滇東北的昭通發現3個數量很少的分布點，群體水平的比較形態學、繁殖殖生物學和生態學、群體遺傳學等研究表明，毛脈杜鵑是銹紅杜鵑與優美杜鵑自然雜交形成的，并處于自然雜交的早期階段，與親本之間仍然發生著基因漸滲，也就是目前的毛脈杜鵑是自然雜交后代，而不是一個分類上獨立的自然雜交種，可不必開展優先保護(Zhangetal.,2020;張雪梅，2020)。

　　1.1.2查清極小種群野生植物的種群現狀是開展其拯救保護的基礎

　　開展極小種群野生植物種群現狀和種生境特征的補充調查與核查，全面掌握其地理分布、種群現狀和生境特征，是實施保護的基礎和前提，也是科學制定拯救保護措施的依據(孫衛邦和韓春艷，2015)。很多極小種群野生植物可能在我們沒有注意到之前就已經滅絕了;相反，一些已宣布滅絕或野外滅絕的物種，野外調查后可能被重新發現;此外，有的極小種群野生植物通過深入野外調查發現了新的分布點或種群。

　　雖然物種的豐富度、特有性、遺傳變異、分布模擬等對物種的保護非常重要，但它們統統需要排到野外調查后面，開展野外調查，即使只調查其中1個種群，對了解其種群狀況和制定保護計劃也是必要的(Volis&Deng, 2020)。劉德團等(2020)基于我國極度瀕危杜鵑屬植物的最新調查結果，結合IUCN物種紅色名錄和極小種群野生植物標準進行重新評估后認為，我國12個極度瀕危的杜鵑物種中，4個種的受威脅等級需要降低、1個物種的評估數據缺乏(datadeficient，DD)、1個物種可能已滅絕(extinct)。

　　此外，大量數據缺乏(DD)的杜鵑種類亟需開展野外調查，部分極度瀕危的杜鵑種類同時符合優先開展搶救性保護的極小種群野生植物指導性標準，亟需開展搶救性保護工作。枯魯杜鵑(adenosum)曾被認為已野外滅絕(覃海寧等，2017)，最近在其模式標本產地木里縣康塢(枯魯，kulu)大寺附近山區被重新發現(Yaoetal.,2020)。云南梧桐(Firmianamajor)曾被認為野外可能已經滅絕，最近在金沙江流域的系統調查被重新發現(Yangetal.,2018)，在云南境內的所有分布點都在自然保護地外，對其種群結構和更新動態研究表明，在云南境內所有分布點都受到人為干擾，導致該物種數量的急劇下降;萌蘗促進更新，但不能改變其種群衰退的趨勢，該物種應作為極小種群野生植物開展搶救性保護(Lietal.,2020)。

　　云南蘭花蕉(Orchidanthayunnanensis)一直被誤認為是蘭花蕉(O.chinensis)，由于未見到野生居群，人們普遍認為它在野外可能已處于滅絕狀態，在野外調查中發現了共計15叢的野生居群(Caietal.,2019)。2010年云南省人民政府批復的62種優先保護的極小種群野生植物保護名錄中的漾濞槭，野外僅記載5株而曾被評估為極度瀕危(Douglas&Chen,2009)，在充分調查后發現共12個分布點703株，為該物種受威脅狀況的評估和保護體系的優化提供了科學數據(Taoetal.,2020)。卵果木蓮(Manglietiaovoidea)被評估為極度瀕危樹種，但其種群數量大小不清，Hanetal.(2020)近期的系統調查發現僅6個分布點共80個個體，且所有分布點都不在保護區內而位于人為活動極為嚴重的區域，滅絕風險極高，需要盡快采取保護行動。

　　此外，納入云南省極小種群野生植物保護的壯麗含笑(Michelialacei)曾估計在我國僅在云南省有少于5個分布點共50～60個成熟個體，Caietal.(2017)于2014—2016年共8次野外調查僅發現3個分布點共10株，需要采取緊急保護行動。物種致危的生物學和生態綜合研究物種的生物學和生態學特性，如花粉散布、種子傳播途徑與擴散能力、種子休眠類型，物種間的相互作用、競爭能力，生境狀況如土壤理化性質、微生境特征等，對極小種群野生植物的分布和定居、適應新環境和生存能力以及形成機制至關重要。理論上講，對于瀕臨滅絕的極小種群野生植物而言，只有在對其生物學和生態學特征等充分了解的基礎上，才能有針對性地采取科學有效的拯救保護措施。

　　1.3繁殖技術研究

　　在植物生活史中，種群的繁殖、更新是非常重要的環節。開展極小種群野生植物的遷地保護、回歸與種群重建，離不開種子貯藏、萌發、育苗、組織培養等繁殖技術研究。對極小種群野生植物進行高效的人工繁殖，還能快速擴大種群數量，為其種質資源保護和可持續利用提供保障。采用有性繁殖方法，如種子育苗是保持物種遺傳多樣性的有效方法，對于難以用種子繁殖的物種，可進行壓條、扦插、嫁接或組織培養技術等無性繁殖方法(鄧莎，2020)。

　　對極小種群野生植物從種子到幼苗的年生長動態進行研究，觀察并記錄萌發率、幼苗成活率、幼苗的地徑、株高和根長、生長量、生長速率等性狀的變化規律，深入了解種子萌發特性和種苗建成的規律，可為極小種群野生植物的人工繁殖栽培及育種生產奠定理論基礎，也能為其在大自然恢復中提供理論指導。袁志永等(2019)在土沉香的扦插繁殖研究中發現，成熟老梢成活率高于嫩梢及中等梢，秋季扦插與嫁接的成活率高于春季，當砧木株高>100cm時，插穗的成活率最高，穗條嫁接比扦插成活率更高。

　　曹俊林等(2020)發現，播種在河沙中的伯樂樹(Bretschneiderasinensis)種子發芽率能夠達到46.67%，而播種在紅土中的伯樂樹種子的發芽率，只有3.33%。通過觀測試驗對地楓皮(Illiciumdifengpi)種子萌發及幼苗生長特性進行研究，表明，地楓皮種子于3月中旬，氣溫20℃左右時開始萌發，發芽率高，發芽勢和發芽指數低，平均發芽天數長;在育苗期應加強水肥管理，促使其地上部分和地下部分協調生長，同時可通過適當遮陰提高幼苗成活率(劉寶玉等，2020)。

　　2未來保護研究工作的思考

　　2.1極小種群野生植物保護名錄的動態更新問題極小種群野生植物具有人為干擾嚴重和保護的優先性、緊迫性、搶救性、種群水平保護等特點。制定極小種群野生植物保護名錄是實施極小種群野生植物“搶救性保護”的前提，是編制階段性保護行動計劃的依據，開展保護行動是實現名錄中所列物種免于滅絕或嚴重受威脅處境的手段。我國物種資源極為豐富，同時受威脅嚴重的物種種類也很多，需要開展“搶救性保護”的極小種群野生植物也不少。

　　因此，基于對一個階段所列極小種群野生植物保護名錄(國家或地方)中的物種“搶救性保護”成效進行評估的基礎上，依據最新的野外調查、考察及研究成果，制定必要的物種選擇原則和標準，及時調整、修正、更新、補充和完善，把不再適合列為極小種群野生植物保護的種類(如：經過調查發現種群數量很大的物種、分類學上存在爭議的種類、研究證實為自然雜交后代的類群等)、已達到“搶救性保護”目標或脫離滅絕風險等的物種及時剔除，留出資源來拯救那些處于極度滅絕邊緣的極小種群野生植物。

　　《全國極小種群野生植物保護工程規劃(2011-2015年)》的第一個五年計劃已經完成，且成效顯著(Yangetal,2020;孫衛邦等，2019)，國際同行高度評價(Crane,2020)。建議國家層面應盡快完成極小種群野生植物保護名錄的修訂、發布和編制相應拯救保護規劃，指導未來5到10年國家層面的極小種群野生植物保護與研究工作。各省也應對已有保護名錄進行相應的調整和更新，云南省最近已經發布了《云南省極小種群野生植物保護名錄(2021版)》(征求意見稿)公開征求意見，其中的調整依據、制定過程、極小種群野生植物提名指導性原則、名錄情況(包含101種植物)可以作為參考或借鑒。

　　目前，有關極小種群野生植物的生理生態適應性研究極少，弄清極小種群野生植物的生理生態適應性，可預測種群變化趨勢和對環境變化的響應，為就地保護和遷地保護提供指導，由此，還產生了保護生理學(conservationphysiology)(Wikelski&Cooke,2006)這一學科。為更好地指導保護策略的制定和保護實踐，Cookeetal.(2021)提出了100個保護生理學研究的科學問題，涉及適應性、人類導致的環境變化、生物入侵、監測方法與指標、生物間的相互作用、政策法規、污染、恢復行動、瀕危物種和城市化等10個研究領域。

　　微生物植物論文投稿刊物：《種子科技》(月刊)創刊于1983年，由山西省種子協會;中國種子協會主辦國內外公開發行的種子方面的技術性刊物。理論與實踐結合，普及與提高并重，集知識性、科學性、實用性和信息性于一身，主要刊登種子管理、新品種的引種、區試、審定和良種的繁育、加工貯藏、檢驗、經營等方面的內容。

　　有關土壤微生物與極小種群野生植物相互關系的研究也極為缺乏，微生物與植物的適應性在實驗培養條件下已被證實，野外條件下的研究應加強;宿主相關微生物與植物適應性相關，但自由(free-living)微生物與植物適應性的研究需加強(Kraemer&Boynton,2017)。打開地下部分研究的“黑箱”，對極小種群野生植物保護將是另一番天地。因此，未來需要加強極小種群野生植物的比較保護基因組學、生理生態和根際土壤生態學的綜合研究，深度揭示極小種群野生植物的種群進化歷史、進化潛力、適應性及其生理生態適應機制，解析極小種群野生植物與其他生物或非生物互作關系，從而構建極小種群野生植物科學保護理論體系，更好地指導極小種群野生植物的搶救性保護工作。

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　　作者：孫衛邦1*，劉德團，張品