摘要：舞毒蛾 Lymantria dispar 是世界性害蟲，食性雜、為害嚴重，2019 年首次在浙江杭州地區發現舞毒蛾為害。為了解舞毒蛾在該地區的為害情況，2020—2021 年，對杭州地區舞毒蛾的發生為害特點、生物學特性和主要天敵情況進行了調查和研究。結果表明，舞毒蛾新發生區目前主要集中在杭州市西湖區、富陽區、余杭區三縣交界處山林，主要取食為害麻櫟 Quercus acutissima 等闊葉植物，種群密度較高;舞毒蛾在杭州地區 1 年發生 1 代，于 3月下旬開始孵化，4 月下旬—5 月下旬化蛹，5 月上旬—6 月上旬羽化，以卵越冬，可以取食和為害多種南方重要生態樹種和經濟樹種;毒蛾絨繭蜂 Glyptapanteles liparidis、擬庸贅寄蠅 Drino inconspicua 和舞毒蛾質型多角體病毒 LdMNPV 為舞毒蛾在該地區的 3 種重要天敵生物，對舞毒蛾幼蟲的感染或寄生率分別為 36.54%、40.38%和58.93%。以上研究成果可以為舞毒蛾在杭州新發生區的科學監測和防控提供依據。

　　關鍵詞：舞毒蛾;浙江;生物學特性;天敵

　　舞毒蛾 Lymantria dispar 隸屬于鱗翅目 Lepidoptera 毒蛾亞科 Lymantriinae 毒蛾屬 Lymantria，是世界性食葉害蟲，歷史上國內外多地區曾多次暴發舞毒蛾災害[1-3]。舞毒蛾食性雜，可取食 500 多種植物，包括榆屬 Ulmus、櫟屬 Quercus、柳屬 Salix、楊屬 Populus、栗屬 Castanea、樺屬 Betula、槭屬 Acer、椴屬 Tilia、落葉松屬 Larix和云杉屬 Picea 等類群，為害嚴重時可將整株葉片全部取食殆盡，甚至會造成樹木死亡[4-7]。舞毒蛾分布范圍廣，涉及歐洲、美洲、非洲和亞洲 50 多個國家和地區[8-10]，我國新疆、內蒙古、黑龍江、吉林、遼寧、北京、陜西、山西、寧夏、青海、甘肅、河北、河南、山東、湖北、江蘇、安徽、福建、四川、貴州、云南和臺灣等多個省、自治區均有分布[7,11-17]。

　　根據地理分布、形態特征和生物學特性，舞毒蛾被分為歐洲亞種 L. dispar dispar、亞洲亞種 L. dispar asiatica 和日本亞種 L. dispar japonica，前者稱為歐洲型，后兩個亞種統稱為亞洲型[6]。歐洲型舞毒蛾寄主范圍相對較小，雌蟲沒有飛翔能力，亞洲型舞毒蛾寄主范圍廣，雌蟲有飛翔能力，且具趨光性[18-19]。研究表明，浙江周邊省區(例如安徽、江蘇和福建)均有舞毒蛾為害，浙江省是舞毒蛾的潛在發生區[20]。2019年，浙江省首次發現在杭州部分地區為害。本文首次對杭州地區舞毒蛾的生物學特性和天敵寄生情況進行了調查研究，研究結果將為舞毒蛾在該地區的有效監測和防控提供基礎。

　　1 材料與方法

　　1.1 舞毒蛾為害情況調查

　　2019—2021 年，連續 3 a 對杭州市舞毒蛾新發生區進行樣線踏查，調查寄主種類、蟲口密度及為害情況。2020—2021 年，在舞毒蛾為害嚴重的浙江省林業科學院試驗林場(以下簡稱試驗林場)進行標準地調查。該試驗林場位于西湖區、余杭區和富陽區三區交界，地理坐標為 120°1′29″ E，30°13′13″ N，年平均降水量為 1 992.5mm，年平均氣溫為 16.5℃，總面積為 554.6 hm2，森林覆蓋率達 98.2%，分布著常綠闊葉林、落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌木林和竹林 6 個森林植被類型。根據試驗林場 2019 年舞毒蛾發生及為害情況，選取受害嚴重的櫟類林分建立 3 個標準地，面積均為 20 m×20 m。4—5 月，采用定點、定株調查的方式調查舞毒蛾的為害情況，并進行統計，計算為害率。為害率(%)= 受害株數÷調查株數×100%。每年 5—6月，在典型櫟類林分外圍空曠處分別掛置 4 盞太陽能頻振式殺蟲燈(佳多，PS15Ⅲ)，每二盞燈間隔 15 ~ 20 m，下端距離地面高度為 2.0 ~ 2.5 m，在羽化期每天誘捕和收集舞毒蛾成蟲，觀察羽化時間和統計數量。

　　1.2 生活史觀察

　　室內觀察：2019 年 2—6 月，野外采集舞毒蛾老熟幼蟲和卵塊，帶回室內置于養蟲籠中，幼蟲喂養麻櫟 Quercusacutissima 葉片至交尾產卵后，保存卵塊。次年，自幼蟲最早孵化之日起每天拍照記錄舞毒蛾的生長發育、不同蟲態形態特征，羽化交尾情況。室外觀察：2020 年和 2021 年 3—6 月，根據上一年舞毒蛾在試驗林場的為害情況，選取受害較嚴重的櫟樹片區，翻查上一年產于大石塊、樹干、電線桿和房屋外墻等處的卵塊并做好標記，記錄最早孵化時間。自幼蟲開始孵化之日開始，每 3 天觀察 1 次卵塊孵化、低齡幼蟲轉移為害以及櫟樹葉片被取食情況。于受害樹株的枝干、周邊灌木、石縫和枯枝落葉處踏查老熟幼蟲化蛹情況，利用燈光引誘成蟲，并觀察羽化交尾情況。

　　1.3 主要天敵的寄生情況調查

　　從野外采集舞毒蛾卵、幼蟲或蛹，帶回室內飼養，幼蟲喂養麻櫟葉片，每天觀察寄生情況，并分別統計不同天敵寄生舞毒蛾幼蟲和蛹的百分比，計算舞毒蛾幼蟲的寄生或感染率。寄生或感染率(%)= 寄生或感染蟲口數÷總蟲口數×100%。

　　2 結果與分析

　　2.1 發生情況調查

　　調查發現，舞毒蛾新發生區目前主要集中在杭州市西湖區、富陽區、余杭區三縣交界處山林，主要取食為害山林及周邊的闊葉植物，種群密度較高，受害嚴重的樹種平均每 10 cm 長枝條上的蟲口密度高達 5.3 條。寄主種類主要為麻櫟、青岡 Cyclobalanopsis glauca、苦櫧 Castanopsis sclerophylla、柯 Lithocarpus glaber、栗 Castaneamollissima、楓香樹 Liquidambar formosana、楓楊 Pterocarya stenoptera、深山含笑 Michelia maudiae、毛竹Phyllostachys edulis、茶 Camellia sinensis 等樹種。其中，午潮山林場的麻櫟受害最嚴重，2020 年，麻櫟林受害率達 100%，為害嚴重的林分所有葉片被全部食光，只剩葉片主脈，后幼蟲下樹轉移為害，取食周邊的其他闊葉樹種。由于人為干擾和天敵昆蟲等自然調控作用，2021 年，蟲口密度顯著下降。舞毒蛾成蟲誘捕統計結果顯示，2020 年，共誘捕到成蟲 778 頭，其中雌蟲 376 頭，雄蟲 402 頭，雌雄比為 0.94;2021 年，誘捕到的成蟲數量較上一年少，共誘捕到 233 頭，其中雌蟲 107 頭，雄蟲 126 頭，雌雄比為 0.85。

　　2.2 形態特征觀察

　　舞毒蛾成蟲雌雄異型。雄成蟲體長 10 ~ 18 mm，翅展 35 ~ 50 mm，腹部較雌蟲細瘦，前翅暗褐色或棕褐色，有深色鋸齒狀橫線，中室中央有一黑褐色點，橫脈上有一彎曲的黑褐色斑紋。雌蟲個體較雄蟲大，體長 13 ~ 27mm，翅展 55 ~ 75 mm，腹部肥大，末端有黃褐色毛叢，前翅淺黃色，有 4 條鋸齒狀暗色橫線，中室端部橫脈中有一暗色斑紋，前后翅外緣具黑褐色斑點。成蟲觸角均為櫛齒狀，深褐色，雄性櫛齒較雌性的長。舞毒蛾每頭雌蟲的產卵量不一，多數產卵量為 200 ~ 300 粒，數百粒卵產在一起形成不規則的卵塊，每個卵塊上覆有一層黃色的絨毛。卵粒為卵圓形，兩側稍扁，大小為(0.97 ~ 1.26)×(1.13 ~ 1.35)mm;初期為黃色，后期轉為褐色。初孵幼蟲體長 2.1 ~ 3.7 mm，頭殼寬 0.40 ~ 0.57 mm，胴體淺黃褐色或灰褐色。

　　1 齡末幼蟲胴體開始出現淡黃色或橘色斑紋，第 2 節背部中間一淺黃色斑紋尤為明顯。1 齡幼蟲胴部有 6 縱列灰黑色毛瘤，背線兩側的 2列毛瘤著生黑棕色泡狀剛毛，氣門線上側的 2 列毛瘤則著生較長的羽狀剛毛，幼蟲能借此乘風遷移。幼蟲前胸背板骨化，背線兩側的 1 對毛瘤較為扁平，氣門線上側的 1 對毛瘤較大且凸出。2 齡幼蟲黑褐色，每節背板出現黃色斑紋。

　　3 齡幼蟲體色較 2 齡更深，斑紋增多，顏色更明顯。4 齡幼蟲頭殼逐漸變為黃褐色，具黑褐色斑點，并開始出現 2 條典型的黑色“八”字形條紋。3齡時背線兩側的 12 對毛瘤開始逐漸顯現出典型的藍紅色，前 5 對毛瘤藍色，后 7 對毛瘤紅色，但不同個體稍有差異，第 1 對和 12 對毛瘤的藍/紅顏色有時不鮮明。取食麻櫟葉片的幼蟲 6 齡或 7 齡后化蛹。老熟幼蟲體長 22.9 ~ 45.7 mm，頭殼寬 3.7 ~ 6.6 mm。1 ~ 3 齡幼蟲頭殼黑色，幼蟲蛻皮前頭殼將縮小。

　　幼蟲有 3 對胸足，4 對腹足，1 對臀足。同一天孵化幼蟲，其生長發育進程也不完全一致，個體大小也有差異。舞毒蛾幼蟲各齡期的形態。蛹體長 19.6 ~ 26.8 mm，化蛹初期體色為淡黃褐色，后逐漸變為紅褐色或黑褐色，各體節上有黃色短毛，被蛹。

　　2.3 生活史和生活習性觀察

　　舞毒蛾生活史。舞毒蛾在浙江省杭州地區 1 年發生 1 代，幼蟲孵化時間受氣候條件，尤其是溫度的影響，不同年份有所差別。越冬卵一般于每年 3 月中下旬開始孵化，3 月末至 4 月上中旬為孵化盛期。老熟幼蟲一般于 4 月下旬開始化蛹，5 月上中旬為化蛹高峰期。蛹一般于 5 月初開始羽化直至 6 月初，5 月中下旬為羽化高峰期。成蟲羽化當日即可交尾產卵，以卵越冬。舞毒蛾發生期一般為 3 月中下旬至 6 月上旬。

　　2021 年，幼蟲于 3 月 19 日開始孵化，3 月 31 日，孵化率最高，為 11.23%，4 月底，幼蟲孵化結束，期間氣溫由 10℃左右逐漸上升至 20℃左右。初孵幼蟲聚集在卵塊上取食卵殼，可吐絲懸掛身體，借助風力轉移為害。老熟幼蟲取食量較大，且具有較強的爬行能力。幼蟲齡期不齊，且與蛹期存在時間重疊。2021 年，老熟幼蟲于 4 月 26 日開始化蛹，5 月 28 日化蛹結束，其中以 5 月 8 日的化蛹率最高，為 8.51%。老熟幼蟲可吐絲卷縮葉片化蛹，在寄主植物的枝干裂縫中或周邊灌木和草本植物上化蛹(圖 2N-R)。2021 年，蛹于 5 月 5 日開始羽化，6 月 6 日羽化結束，其中以 5月 15—16 日的羽化率最高，為 8.13%。雄性成蟲較活躍，善飛翔，可與 1 只以上雌蟲交尾。雌性成蟲常靜伏于樹干或周邊灌木叢等處，可釋放信息素吸引雄蟲交尾，后產卵于植物葉片、建筑體外墻、樹皮、石塊縫隙等地越冬。

　　幼蟲每個齡期一般為 5 ~ 8 d，6 齡或 7 齡后化蛹，蛹期一般為 8 ~ 12 d，成蟲壽命 9 ~ 12 d。 2.4 主要天敵寄生情況調查調查發現舞毒蛾天敵有寄生蜂、寄生蠅、病毒、蜘蛛、步甲 Carabidae、蝽 Pentatomidae、鳥類等多種寄生性或捕食性天敵，其中毒蛾絨繭蜂 Glyptapanteles liparidis、擬庸贅寄蠅 Drino inconspicua 和舞毒蛾質型多角體病毒 L. dispar Multiple-embedded Nucleopolyhedrovirus(LdMNPV)是舞毒蛾幼蟲期的 3 種主要天敵。調查結果表明，絨繭蜂的寄生率為 36.54%，寄蠅的寄生率為 40.38%，LdMNPV 病毒感病率為 58.93%，對舞毒蛾的發生起到一定的自然調控作用。其中，絨繭蜂和寄蠅幼蟲在寄主體內生長，老熟幼蟲鉆出寄主體外隨即化蛹(圖 5A，B);LdMNPV 感染后幼蟲蟲體變軟、腐爛、流膿(圖 5C)，該病毒對舞毒蛾幼蟲的感染率較高，寄主植物的樹干上可見大量蟲體死亡。

　　3 討論與結論

　　3.1 討論

　　舞毒蛾在我國東北、西北、華北、華南、華中、華東、西南和臺灣地區均有分布[21]，浙江省的周邊省區也有報道[14]，但尚未報道該蟲在浙江省發生為害。2019 年，首次發現舞毒蛾在浙江省杭州地區發生為害。舞毒蛾幼蟲是雜食性昆蟲，在北方地區喜食松科 Pinaceae 植物，也喜食殼斗科 Fagaceae 櫟屬植物[6]。本研究調查結果顯示舞毒蛾在杭州地區可取食多種闊葉樹種，其中有一些為南方重要的生態樹種(如石櫟、苦櫧、青岡等)和經濟樹種(板栗、毛竹、茶等)，其在浙江的入侵和為害可能導致重大的生態災難和經濟損失，應該引起各級政府的高度重視。舞毒蛾在我國不同地區均為 1 年 1 代。

　　由于氣候條件不同，尤其是氣溫差異，不同地區舞毒蛾發生為害的時間相差較大[1,13,15]。一般來說，在我國北方地區，舞毒蛾于 4—5 月孵化，7—9 月羽化;在內蒙古自治區牙克石地區，舞毒蛾于 5 月中旬開始孵化，7 月化蛹和羽化[13];在吉林延邊地區，舞毒蛾于 5 月上旬開始孵化，7月上旬至 9 月上旬化蛹，7 月中旬至 9 月上旬羽化[15];在遼寧省沈陽地區，舞毒蛾于 4 月下旬開始孵化，6 月下旬至 7 月下旬化蛹，7 月上旬至 8 月上旬羽化[13]。我國南方地區氣溫較北方地區高，舞毒蛾孵化和羽化時間均會提前 1 ~ 2 個月。

　　舞毒蛾在貴州省貴陽地區的孵化時間為 2 月下旬至 3 月中旬，5 月中旬至 6 月上旬化蛹，5月下旬至 6 月中旬羽化[1]。與貴陽地區不同，本研究調查發現舞毒蛾在浙江杭州地區于 3 月下旬即開始孵化，4月下旬至 5 月下旬化蛹，5 上旬至 6 月上旬羽化。化蛹越冬場所與北方地區顯著不同，由于南方雨水較多，舞毒蛾化蛹越冬場所主要在集中在近地表的樹皮裂縫、林下灌木或草叢中，極少在地表枯枝落葉中化蛹。由于舞毒蛾在不同地區的生活史具有較大差異，對于該害蟲在新發生地區的生活史信息掌握將有助于因時因地制定科學的防控措施。

　　舞毒蛾的天敵資源豐富，包括寄生性昆蟲、捕食性昆蟲、病毒、線蟲、真菌、蜘蛛和鳥類等，不同發育階段其天敵種類不同，幼蟲時期的主要天敵有寄生蜂、寄生蠅和病毒等[22-24]。本研究調查發現毒蛾絨繭蜂、擬庸贅寄蠅和 LdMNPV 病毒在杭州地區對舞毒蛾幼蟲有較高的寄生率和感染率，其中 LdMNPV 病毒的感染率甚至超過了 50%，對舞毒蛾種群密度具有一定的自然調控作用。舞毒蛾幼蟲期和蛹期相對較短，而天敵昆蟲往往一年 N 代，需要尋找其他的轉主寄主寄生以保持種群的延續。據文獻報道，絨繭蜂和擬庸贅寄蠅可寄生于松毛蟲Dendrolimus spp.等其它昆蟲[12,25]，因而提高天敵昆蟲的寄主多樣性，將有利于增強森林對舞毒蛾的自然調控力。

　　3.2 結論

　　舞毒蛾在浙江杭州地區 1 年 1 代，3 月下旬開始孵化，4 月下旬至 5 月下旬化蛹，5 月上旬至 6 月上旬羽化，以卵越冬，可以取食多種南方重要生態樹種和經濟樹種，對浙江省的生態安全威脅巨大;毒蛾絨繭蜂、擬庸贅寄蠅和 LdMNPV 病毒為 3 種重要天敵生物。本研究首次報道了舞毒蛾在浙江新發生區的發生和為害情況，并摸清了舞毒蛾在該地區的生活習性和主要天敵的寄生情況，可以為今后舞毒蛾在該地區的有效監測和科學防控提供重要依據。

　　參考文獻：

　　[1] 蘭星平，萬志民. 舞毒蛾生物學特性與防治技術研究[J]. 貴州林業科技，1996，24(4)：1-6.

　　[2] MCMANUS M，CSÓKA G. History and impact of gypsy moth in north America and comparison to recent outbreaks in Europe[J]. Acta SilvLign Hung，2007，3：47-64.

　　[3] KEENA M，COTE M，GRINBER P，et a1. World distribution of female flight and genetic variation inLymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae)[J]. Environ Entomol，2008，37(3)：636-649.

　　[4] 胡春祥. 舞毒蛾生物防治研究進展[J]. 東北林業大學學報，2002，30(4)：40-43.

　　[5] 王麗珍. 不同植物對舞毒蛾 Lymantria dispar L.生物學特性的影響及其機理的研[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2006：29-31

　　[6] POGUE M G，SCHAEFER P W. A review of selected species of Lymantria (Hubner [1819]) (Lepidoptera: Noctuidae: Lymantriinae) fromsubtropical and temperate regions of Asia including the description of three new species, some potentially invasive to North America[J]. Int JMech Con，2007，15(2)：31-35.

　　[7] 李菁，駱有慶，石娟，等. 利用植物源引誘劑監測與控制舞毒蛾[J]. 北京林業大學學報，2011，33(4)：85-90.

　　[8] ELKINTON J S，LIEBHOLD A M. Population dynamics of gypsy moth in North America[J]. Ann Rev Entomol，1990，35(1)：571-596.

　　選自期刊：浙江林業科技，2022，42(4)：44-50

　　作者信息：葉碧歡，沈建軍，李海波，宋其巖，胡傳久，尚素微，陳友吾(浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023)