摘  要：以油亮型密刺黃瓜 21-19 為試材，設置根施清水及 3‰、5‰、7‰甘氨酸共 4 個處理，研究甘氨酸對日光溫室秋冬茬黃瓜生長、產量及品質的影響。結果發現，根施甘氨酸處理提高了葉片凈光合速率、葉綠素含量和抗氧化酶活性，降低了丙二醛含量，增加了果實產量，提高了果實中可溶性糖和 VC 含量，表明根施甘氨酸可以通過提高黃瓜植株葉片的光合速率和抗氧化能力促進增產，同時改善品質。鑒于經濟性考慮，以每株根施 3‰濃度的甘氨酸效果最佳。

　　關鍵詞：黃瓜;甘氨酸;日光溫室;生長;產量;品質

　　截至 2016 年，我國設施蔬菜生產面積已達371.7 萬 hm2(李天來 等，2019)，設施蔬菜已經成為冬春季市場蔬菜供應非常重要的來源。但我國絕大多數生產設施并未配備加溫設備，在冬春季節如遇極端低溫或連續雨雪、霧霾天氣，設施內部經常出現亞適宜溫光或低溫弱光的脅迫環境(郭世榮等，2012;蔣衛杰 等，2015)。亞低溫或低溫脅迫會導致植物種子出芽率下降，植株坐果數減少，果實發生形變甚至腐爛(熊作明 等，2007;王紅飛等，2016);還會對植物造成滲透脅迫、過氧化脅迫等不利影響(Barrero-gil et al.，2016;李丹丹 等，2018;劉豐嬌 等，2020)。

　　而設施內的低溫常常是由弱光環境引起的，弱光會直接影響植株生理生化代謝活動，造成植物光合速率降低、電子傳遞受阻，顯著影響植株活力(孫建磊 等，2017)，嚴重抑制植株生長和果實產量積累。因此，如何低成本地有效緩解冬春季節亞適宜溫光逆境對設施蔬菜的生長抑制一直是研究的熱點。甘氨酸是土壤中含量最豐富的氨基酸之一，約占總游離氨基酸的 3/10(Wang et al.，2013;Perezet al.，2015)。

　　研究表明，在土壤中施用甘氨酸能夠提高土壤微生物活性，從而提高土壤肥力(Zhanget al.，2015;Mohammad et al.，2018)。根施或葉面噴施甘氨酸可以增強植株應對低溫、干旱等脅迫的能力(李宜珅，2016;Cao et al.，2017);延長植株開花結果期，增加其經濟壽命(Shooshtariet al.，2020);還能促進礦質元素吸收和次級代謝產物積累，提升果實品質(楊曉，2019;畢思琦，2020;李婷 等，2021)。但截至目前，關于亞適宜溫光環境下甘氨酸對設施園藝作物影響的研究還鮮見報道。黃瓜是設施蔬菜中種植面積較大的作物之一，2021 年我國黃瓜生產面積高達 125.84 萬 hm2。黃瓜喜溫、不耐低溫(呂家龍，2001)。若遭受亞適宜溫光或低溫弱光的脅迫，則會嚴重抑制植株生長，降低果實產量和品質。本試驗以黃瓜作為試材，研究根施甘氨酸對日光溫室秋冬茬黃瓜生長、產量及品質的影響，以期為緩解亞適宜溫光脅迫對設施果菜的損傷提供技術支撐。

　　1  材料與方法

　　1.1  試驗材料供試黃瓜品種為油亮型密刺黃瓜 21-19，由中國農業科學院壽光蔬菜研發中心提供。試劑甘氨酸購于上海麥克林生化科技有限公司。

　　1.2  試驗設計試驗在中國農業科學院壽光蔬菜研發中心的日光溫室中進行，黃瓜于 2020 年 9 月 20 日定植，2021年2月7日拉秧。設置根施清水、3‰甘氨酸、5‰甘氨酸和 7‰甘氨酸共 4 個處理，分別記為 CK、T3、T5 和 T7。采用隨機區組設計，每個小區為 1個栽培畦，長 11 m，寬 0.7 m，面積為 7.7 m2，每小區種植 30 株，每個處理 4 次重復。從 2020 年 12月 6 日(此時植株進入結瓜盛期，氣溫開始逐步降低)開始根施甘氨酸處理，通過滴灌系統滴施到植株根區土壤中，每 10 d 根施 1 次，每次每株施 200mL，共處理5次。處理4次后植株長勢已出現差異，故 2021 年 1 月 10 日對黃瓜植株進行取樣測定。

　　1.3  測定指標與方法

　　1.3.1  溫度測定  2020 年 12 月 6 日至 2021 年 2 月4 日，采用溫濕度記錄儀(RC-4HC，江蘇省精創電氣股份有限公司)對日光溫室內空氣溫度進行實時監測，每 10 min 記錄 1 次。溫濕度記錄儀放置于整棟溫室中間，距地面 1.5 m 高度處，6：00—18：00、18：00 至次日 6：00 測定氣溫取平均值，即為白天、夜間的平均溫度。

　　1.3.2  生長指標測定  每個處理隨機選擇長勢一致的 9 株植株，測量株高、莖粗并統計葉片數。以上指標具體測定方法參照董榮榮等(2019)。每個處理隨機選擇長勢一致的 6 株植株，取莖基部以上部分，稱量地上部鮮質量后，將樣品于 105 ℃殺青15 min，再 75 ℃烘干至恒重測定地上部干質量。

　　1.3.3  凈光合速率和葉綠素含量測定  凈光合速率采用 CIRAS-3 光合測定儀(PP-SYSTEM，美國)測定。設置葉室溫度為 25 ℃，光照強度為 1 000μmol · m-2 · s-1，相對濕度為 70%。每處理隨機選擇長勢一致的 5 株植株，測定從上向下第 4 片葉的凈光合速率(Pn)。每處理隨機選擇長勢一致的 4 株植株，收集第 4 片葉，采用浸提法進行葉綠素含量測定(李合生，2000)。

　　1.3.4  抗氧化酶活性及丙二醛含量測定  每處理隨機選擇長勢一致的 4 株植株，采集從上向下第 4 片葉，采用氮藍四唑法和紫外分光光度法進行超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性測定;采用硫代巴比妥酸顯色法進行丙二醛(MDA)含量測定(郭允娜 等，2015)。

　　1.3.5  品質指標測定  于 2021 年 1 月 2 日(處理3 次后)，從每個處理中摘取 4 個長勢良好、大小一致的黃瓜果實，采用蒽酮比色法進行可溶性糖含量測定，采用二甲苯萃取比色法進行 VC 含量測定(李合生，2000)。1.3.6  產量統計  于 2020 年 12 月 18 日開始計產，翌年 2 月 7 日拉秧，按小區統計產量，并計算單株產量、單株坐果數及單果質量。

　　1.4  數據處理采用 Microsoft Excel 2010 軟件處理數據和作圖;利用 SPSS 25.0 軟件對數據進行單因素方差分析，采用 Duncan 檢驗(P < 0.05)分析不同處理間的差異。

　　2  結果與分析

　　2.1  日光溫室內氣溫變化

　　2020 年 12 月 6 日 至 2021 年 2月 4 日(總計 61 d)統計日光溫室內氣溫，其中白天平均氣溫低于 21 ℃的天數有 40 d，夜間平均氣溫低于 15 ℃的天數有 29 d，表明冬春季節日光溫室內黃瓜長期處于亞適宜溫度生長環境，不利于黃瓜植株生長。

　　2.2  根施甘氨酸對黃瓜植株生長的影響

　　根施甘氨酸可以明顯促進黃瓜植株生長，甘氨酸處理的莖粗、葉片數、地上部鮮質量均顯著高于 CK，但甘氨酸各處理間并沒有顯著差異。從經濟性考慮，以 T3 處理效果最佳。T3 處理植株的莖粗、葉片數、地上部鮮質量和地上部干質量均顯著高于 CK，分別提高了 10.6%、10.2%、14.0% 和 18.2%。

　　2.3  根施甘氨酸對黃瓜葉片光合色素及凈光合速率的影響

　　除 T5 處理黃瓜葉片的類胡蘿卜素含量與 CK 無顯著差異外，根施甘氨酸可以顯著提高黃瓜葉片中光合色素的含量，但甘氨酸處理間光合色素含量并無顯著差異。從經濟性考慮，以T3 處理效果最好，葉片葉綠素 a、葉綠素 b 和類胡蘿卜素含量較 CK 分別提高了 72.5%、70.5% 和46.7%。根施甘氨酸能夠顯著提高葉片的凈光合速率，但甘氨酸處理間并沒有顯著差異。同樣，以T3 處理更為經濟，T3 處理植株葉片的凈光合速率較 CK 提高了 68.4%。

　　2.4  根施甘氨酸對黃瓜葉片抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響

　　與 CK 相比，根施甘氨酸提高了黃瓜葉片的抗氧化酶活性，降低了葉片 MDA含量，以 T3 處理效果最好。與 CK 相比，T3 處理下 SOD 和 CAT 活性分別提高了 27.8% 和 8.3%，MDA 含量降低了 27.0%，二者間均差異顯著。表明根施甘氨酸能夠提高黃瓜葉片的抗性，緩解亞適宜溫度對植株的傷害。

　　2.5  根施甘氨酸對黃瓜果實品質的影響

　　與 CK 相比，僅 T3 處理的果實中可溶性糖和 VC 含量顯著提高，較 CK 分別提高了 27.1% 和 51.1%。表明根施適宜濃度的甘氨酸可以促進黃瓜品質提升。

　　2.6  根施甘氨酸對黃瓜產量的影響

　　根施甘氨酸處理均可顯著提高黃瓜的單株坐果數、單株產量和產量，以 T3 處理最為經濟。與 CK 相比，盡管 T3 處理的單果質量略有降低，但單株坐果數和產量分別提高了 39.2% 和22.6%。

　　3  討論

　　在黃瓜設施栽培過程中若晝溫低于 21 ℃，夜溫低于 15 ℃則屬于亞適宜溫度(熊作明 等，2007)，溫度低于 12 ℃則會導致黃瓜生理代謝活動嚴重失調(周雙，2015)。在日光溫室冬季栽培過程中，若遇連陰天氣，持續時間越長，日照時數越短，經常會導致室溫低于黃瓜生長的適宜溫度;即便在晴天和多云天氣，夜間室溫也會出現低于 12 ℃的情況(王曉立 等，2014)。

　　本試驗進行期間有 66% 的天數處于亞適宜溫度環境，據束勝等(2016)研究報道，植物長期處于亞適宜溫度環境會嚴重抑制植株生長，降低果實產量。本試驗發現亞適宜溫度環境下根施甘氨酸顯著提高了黃瓜植株莖粗、葉片數，增加了其地上生物量積累，有效促進了黃瓜植株生長。相同的研究結果也發現在普通白菜、葉用萵苣(高秀瑞和陳貴林，2003)和擬南芥上(Forsum et al.，2008)。在平邑甜茶和水稻等作物上的研究還發現，甘氨酸不僅可以通過促進植物根系生長和提高根系活力來增強植物對礦質元素的吸收，還可以通過轉氨基和脫氨基反應將自身轉變為植物所需蛋白質，進一步促進植物生長發育(Cao et al.，2017;畢思琦，2020)。

　　低溫環境通常是由光照不足引起的，而溫光雙重脅迫會降低植物葉片葉綠素含量和光合能力(劉凱歌 等，2020)。本試驗結果表明，根施甘氨酸可以顯著提高亞適宜溫光脅迫下黃瓜葉片中光合色素含量和凈光合速率，從而提高葉片的光合能力。這與根施甘氨酸提高了逆境脅迫下水稻、高山離子芥葉片葉綠素含量，增強凈光合速率的研究結果一致(Yang et al.，2016;Cao et al.，2017)。外源根施甘氨酸還可以通過提高普通白菜核糖、果糖、葡萄糖含量，增強磷酸戊糖途徑，促進還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸的產生，也有利于提高光合作用(周倩，2014)。溫光逆境脅迫會使植物產生過多的活性氧，降低抗氧化物酶活性，導致膜脂過氧化(呂麟琳，2019)。

　　MDA 是反映細胞膜脂過氧化傷害程度的重要指標。本試驗中在亞適宜溫光脅迫下，根施甘氨酸降低了黃瓜葉片 MDA 含量，提高了 SOD 和CAT 活性，緩解了對黃瓜植株的氧化脅迫。與前人在中華羊茅上使用甘氨酸浸種和水稻上根施甘氨酸獲得的結果一致(王文穎 等，2012;Dubeyet al.，2018)。在普通白菜上已經證實，根施甘氨酸可以通過上調部分防御脅迫類蛋白的表達來顯著提高植物抗氧化代謝能力(王小麗，2014)。甘氨酸還可以顯著促進類似于 4- 氨基丁酸等中間代謝產物合成，該物質可以提高逆境下植物葉片 SOD和 POD 的 活 性， 降 低 MDA 的 積 累( 張 華 永，2010)，有利于提升植物對脅迫環境的適應性，從而提高植物抗性(Bown & Shelp，2016;楊曉，2019)。

　　甘氨酸處理還可以增加黃瓜果實中可溶性糖和VC 的含量，提升黃瓜果實品質。同時，可溶性糖的增多可能會引起酚類物質相關合成基因上調，而大部分酚類物質屬于抗氧化物質，具有清除活性氧的能力，從而提高植物對環境脅迫的抵抗能力(Zlotek et al.，2014;楊曉，2019)。VC 也是非常重要的抗氧化物質，可以清除活性氧，提高植物抗逆性(Gest et al.，2013)，還可以通過影響碳氮代謝調節植物生長(Barth et al.，2010)。根施甘氨酸通過提高葉片抗氧化物酶活性和VC 等抗氧化物質的含量清除過多的活性氧，減輕亞適宜溫光脅迫對黃瓜植株的傷害，同時提高葉片的光合速率，增加葉片數，促進植株地上部生長和光合產物積累，從而增加單株坐果數和單株產量(表 5)。

　　4  結論

　　日光溫室秋冬茬黃瓜生長過程中根施 3‰濃度的甘氨酸，每次每株施用 200 mL，可以顯著提高葉片葉綠素含量和凈光合速率，增強抗氧化物酶活性，降低 MDA 含量，促進黃瓜生長和產量積累，提高果實品質。

　　參考文獻

　　畢思琦.2020.甘氨酸處理對平邑甜茶幼苗生長的影響〔碩士論文〕.泰安：山東農業大學.董榮榮，劉玉梅，李樹珍，閆妍，王君，于賢昌，賀超興，李衍素.2019.

　　根施 5- 氨基乙酰丙酸對早春茬日光溫室黃瓜生長、產量及品質的影響.中國農業大學學報，24(8)：41-47.

　　高秀瑞，陳貴林.2003.甘氨酸部分替代硝態氮對不結球白菜和生菜生長及硝酸鹽積累的影響.河北農業大學學報，26(1)：40-43.

　　郭世榮，孫錦，束勝，陸曉民，田婧，王軍偉.2012.我國設施園藝概況及發展趨勢.中國蔬菜，(18)：1-14.

　　郭允娜，李衍素，賀超興，于賢昌.2015.亞適宜溫光下萘乙酸鈉對番茄幼苗生長與生理特性的影響.應用生態學報，26(10)：3053-3058.

　　作者：武隆楷 1  姜玥珊 1  馮  倩 2  孫敏濤 1  閆  妍 1  李衍素 1  賀超興 1  于賢昌 1王  君