摘要：為研究河南南部大別山區香果樹種群的結構及分布格局規律，采用典型樣方法對河南連康山自然保護區香果樹種群進行了調查。結果表明：(1)連康山香果樹種群的年齡結構呈現一定程度的偏正態分布，且不同樣地之間的種群結構存在一定差異。種群表現出幼齡個體數量偏少，中齡個體集中，大規格個體數量缺乏的共性特征，種群總體呈現衰退的趨勢;(2)存活曲線接近于DeeveyⅠ型，種群Ⅰ、Ⅱ級的死亡率低，個體數量極少，但第Ⅵ和Ⅶ級的死亡率大，存活曲線呈現下凹和斷點，個體存活數和生命期望在Ⅰ級后總體上隨徑級增大而減少，隨徑級增加呈現一定的波動變化，種群穩定性不良。利用負二項參數、擴散系數、擴散型指數、Cassie指標、叢生指數、平均擁擠度指數和聚塊性指標等參數對種群的空間格局進行了分析，表明香果樹種群的空間分布格局為集群分布，但不同樣地種群的集群程度存在一定差異。連康山香果樹種群總體上處于被排斥的劣勢地位，棲息地生境惡劣，外界不利因素多，在生態系統中占據生態空間的能力較小，建議開展異地繁育和遷地保存，促進瀕危種群的有效保護和健康延續。

　　關鍵詞：連康山;香果樹;種群結構;分布格局

　　香果樹(Emmenopteryshenryi)為我國南方珍稀瀕危保護植物之一，隸屬于茜草科香果樹屬[1]。在我國，香果樹主要分布在江西、福建、湖南、湖北、河南、四川、安徽與浙江等海拔400~1400山地，地處偏僻，多殘余分布于土層淺薄、地勢陡峭、立地條件較為惡劣的峽谷盆地、溝壑兩緣或溪旁，成片資源較少。由于香果樹資源稀少，瀕臨滅絕，1999年國家林業局、農業部發布的《國家重點保護野生植物名錄第一批》將其列為國家Ⅱ級重點保護野生植物[2]。香果樹樹型直立高聳，花期燦爛，葉型美觀，材質優良，是尚待開發的城市園林和經濟用材樹種。

　　果樹種植論文： 農村果樹管理存在的問題及改進建議

　　近年來，隨著我國社會經濟實力的日益提升，森林康養和森林旅游業發展迅速，給以香果樹為代表的一批珍稀瀕危植物資源帶來一定的威脅，種群數量日益減少，生存空間趨于萎縮，迫切需要采取一定的人為撫育或輔助更新措施對天然種群進行保護。因此，了解當前我國現存香果樹種質資源的現狀，分析其種群結構與分布格局特征，以便有針對性地采取一定的人為撫育措施，提高所處森林群落的穩定性和生產力，促進香果樹種群的世代繁衍和良性演替具有重要意義。目前，針對我國南方不同緯度帶天然分布的香果樹資源，國內學者開展了一系列調查，并取得一定研究成果。

　　曾慶昌等[3]對地處北回歸線以北，中亞熱帶南嶺山脈中段的廣東連州田心自然保護區(25°07′44″，112°25′59″)香果樹野生種群結構及生境特征進行了研究，表明該種群目前處于增長階段，但結實大樹較少，中樹階段的個體缺乏，自然更新困難，提出了開展人工繁殖和遷地保護建議;郭連金等[4]對武夷山區(27°33′~27°54′N,117°27′~117°51′E)的香果樹種群結構和群落類型進行了研究，表明該區香果樹種群基本屬于衰退型，幼苗少，中樹、大樹，豐富，光強、土壤含水量、弱酸性土壤、土壤有機質、大氣濕度、大氣溫度和適量的人為干擾對種群增長有利，建議在其天然分布區內采取適度間伐、砍灌、清理林下活地被物等措施，建立小面積林窗，營造對香果樹幼苗發育有利的生境。

　　康華靖、陳子林等6]對浙江大盤山(28°57′05″~29°01′58″N，120°28′05″～120°33′40″E)香果樹種群結構與分布格局進行了研究，表明大盤山香果樹種群結構呈紡錘型，幼苗數量嚴重不足，種群趨于衰退，分布格局呈集群分布;彭曉麗等[7]對江蘇溧陽新近發現的處香果樹野生斑塊種群進行了調查，表明香果樹不同斑塊種群結構存在一定的波動性，種群幼年階段個體較豐富，總體趨于DeeveyⅡ型;張明月等[8]選取湖南大圍山和八面山處典型的香果樹群落進行研究，表明緯度和生境影響香果樹種群的年齡結構和演替動態，大圍山上游為衰退型種群，下游為穩定型種群，八面山則為增長型種群，巖石裸露度、郁閉度、群落內種群的生長狀況和人為破壞程度是影響香果樹種群生長趨勢的因素。

　　綜合文獻，可以肯定的是地理緯度和生境特征的異同對香果樹的種群結構及其分布特征產生重要的影響。截至目前，對地處我國北亞熱帶、緯度偏北、四季分明的河南連康山自然保護區香果樹種群結構與動態研究尚未見研究報道。連康山自然保護區位于河南新縣，是1982年經河南省人民政府批準建立的省級自然保護區。

　　2005年被國家林業局批準為國家級自然保護區，以白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)、金雕(Aquilachrysaetos)、大別山五針松(Pinusdabeshanensis)、紅豆杉(Taxuschinensis)、秤錘樹(Sinojackiaxylocarpa)、天女花(Magnoliasieboldii)、香果樹等珍稀瀕危野生動植物種群及其棲息地，以及北亞熱帶森林生態系統為主要保護對象。香果樹是連康山的重要保護樹種之一，也是香果樹的集中分布地之一[9]，并因此受到國內學者的關注。本文通過樣方法對連康山自然保護區的香果樹種群進行了調查，分析了該處香果樹種群的結構和分布格局，以及種群更新演替特征，以期為該地香果樹種群資源的結構調整和種群保護提供一定的參考依據。

　　1研究區概況

　　連康山自然保護區地處我國大別山北麓鄂豫兩省交匯處。地理坐標為東經114°45′~114°55′，北緯31°31′~31°40′，總面積10580hm。地處亞熱帶北緣，屬大陸性濕潤季風氣候，四季分明，雨量充沛，光照充足。年平均降水量1313.8m，日照時數1742.3，相對濕度77%，無霜期243.7d。

　　地帶性土壤為山地黃棕壤，由于受山地小氣候及地形地貌、植被的影響，形成了不同的土壤類型。主要土壤類型有種：黃棕壤土、石質土、粗骨土、水稻土[9]。充沛的水熱條件為各種動植物生長創造了優越的生境條件。地帶性植被為含有常綠成分的落葉闊葉林，在溝谷水濕條件較好的地段上，還分布有較大面積的次生常綠闊葉林[10]。2研究方法

　　2.1樣地設置

　　2019年—10月對連康山自然保護區植被進行了較為全面的踏查，基本摸清了全區香果樹資源的分布區域。2020年10—11月在該區老廟保護站周邊選取分布集中、保存完好、有代表性的典型地段設置樣地。考慮到種群沿溪谷分布的不規則，依據不同地段的小地形靈活設置了方形和帶狀兩種不同類型的樣地。

　　2.2樣方調查

　　采用經典群落學相鄰格子法[11]進行樣方調查，將每樣地平均細分為16個面積5m×5m的小樣方，詳細調查每個小樣方內出現的所有喬木樹種的胸徑(DBH)、樹高、冠幅，以及林下灌木層植物的種類、數量及蓋度，并記錄樣方內草本植物種類、蓋度及多度情況。喬木樹種基部聯體的無性系分株按同株統計個體數及胸高斷面積。各樣地組成群落種的數量指標的計算參見文獻[12]。其中，喬木樹種的重要值(相對密度相對頻度相對顯著度)/3;草灌木重要值(相對蓋度相對高度)/2。

　　2.3種群結構分析

　　從生活型來看，香果樹為我國珍貴闊葉大喬木，現存個體數量有限，用生長錐鉆芯估測年齡會破壞樹木，不宜采用。故借鑒文獻資料的作法，采取空間代替時間，即用現狀立木胸徑的大小級代替年齡結構來分析種群結構和動態變化[13]。結合香果樹天然個體的自然生長速度，并參考有關闊葉樹種的齡級劃分，本研究中立木大小級以5cm為分級間隔，按照個體DBH將大小級劃分為13個等級，并用羅馬字母表示。

　　即：Ⅰ級幼苗<0.33m>0.33m，胸徑DBH<2.5cm;Ⅲ級小樹DBH2.5~7.5cm;Ⅳ級中樹DBH7.5～12.5cm;Ⅴ級大樹DBH12.5~17.5cm;Ⅵ級大樹DBH17.5～22.5cm;Ⅶ級大樹DBH22.5～27.5cm;Ⅷ級大樹DBH27.5～32.5cm;Ⅸ級大樹DBH32.5～37.5cm;Ⅹ級大樹DBH37.5～42.5cm;Ⅺ級大樹DBH42.5～47.5cm;Ⅻ級大樹DBH47.5～52.5cm;DBH>52.5cm為Ⅷ級。以野外樣方調查的胸徑數據統計各大小級的株數，以大小級比率為橫坐標，大小級為縱坐標，繪制香果樹種群的大小級結構。靜態生命表的編制參考文獻[14]。以各大小級的自然對數(ln)為橫坐標，以現存種群個體數量的自然對數(ln)為縱坐標繪制香果樹種群的存活曲線。

　　3香果樹種群的齡級結構

　　齡級結構是種群的重要特征之一，種群齡級結構的分析是探索種群動態的有效方法，可以預測種群的未來[15]。不同樣地之間香果樹種群的群齡結構存在較大差異，說明生境不同對香果樹的生存及更新影響較大。樣地存在一個共同的特征，即Ⅰ、Ⅱ級幼苗缺乏，說明這幾個樣地中普遍存在香果樹更新不良和幼苗生存率低的問題。從立地條件來看，這幾處樣地均是典型的溪谷地帶，地表土壤平均厚度普遍不足25cm，巖石裸露率較高，樹基多自石頭狹縫中伸出，這樣的立地環境即使每年保持有效的天然下種也無法保證種實能夠生根發芽，限制了香果樹更新幼苗的生存。

　　另外，這些樣地還有一個共性特征就是普遍存在一定的齡級間斷，齡級結構的規律性變化不明顯，表現為種群結構缺乏完整性。樣地是本保護區香果樹分布最為集中的區域，海拔530m，盡管地表巖石較多，但地勢開闊，地勢較為平坦，光照條件好，母樹天然下種后種子被水流沖走的距離不會太遠，對香果樹的自然更新較為有利。調查發現，該樣方內株數達109株，且不同齡級林木的分布呈現偏鋒變化，即Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級林木最多，合計占比85.18%，但Ⅰ、Ⅱ級幼木偏少(1.85%)，部分齡級出現缺失(Ⅺ)。樣地位居竹園下溪谷中段，立地條件偏好，盡管Ⅶ級木缺乏，但Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ級較多(62.86%)，Ⅰ、Ⅱ級林木偏少(2.86%)，表現為該樣地內種群更新不良。

　　4結論與討論

　　香果樹是我國重要的珍稀瀕危保護樹種，而連康山是全國香果樹資源分布較為集中的地區之一，是該地重要的保護對象。香果樹種群的結構良好和健康演替對改善該區森林群落的結構和外貌，維持該區生物多樣性，促進森林生態系統的穩定具有重要意義。從本研究結果來看，香果樹種群的年齡結構呈現一定程度的偏態分布，表現出幼齡個體數量普遍偏少，中齡個體集中，大規格個體數量少的特征，表明該種群總體呈現衰退的趨勢，這與江西武夷山[4，20]、浙江大盤山[56]、安徽天堂寨[21]等分布區香果樹種群的研究結果相似，這也是我國香果樹種群的共性特征。

　　但從種群個體組成來看，Ⅴ以上大樹數量的絕對值更小，Ⅲ、Ⅳ級幼樹集中，偏態分布更明顯。從現場生境來看，香果樹幼苗一般生于溪谷地帶，地表土壤淺薄、巖石裸露，給種子發芽和幼苗生存均構成威脅，這可能是香果樹天然種群Ⅰ級幼苗缺乏，種群更新不良，幼齡生存率普遍偏低的重要原因。幼齡級的幼樹幼苗嚴重不足，甚至缺失，存活曲線呈現斷點，這說明連康山香果樹種群世代不連續，急需采取人為措施促進種群繁育更新和世代延續。

　　香果樹是我國古老孑遺植物，也是我國特有單種屬樹種，盡管在我國分布區寬泛(北自河南南部、陜西南部、甘肅東南部，南至廣西東北和西北部、貴州東北部和西南部、云南東南部和西北部，東自沿海的浙江、福建，西至湖北西部、四川東部和中南部均有零星分布)[1]，但是在自然條件下成片資源很少，因此開展香果樹種群的拯救和保護十分迫切。河南連康山香果樹資源分布集中，且有一定的數量，但同樣面臨林下更新不良、幼樹缺乏、種群瀕臨滅絕的困境。

　　郭連金[22]研究了不同生境冠下、冠緣、林窗和林緣中年生香果樹實生苗的光合作用與生態因子之間的關系表明，香果樹實生苗為耐陰植物，但耐陰能力較弱;李冬林[23]的遮光試驗研究表明，香果樹苗期具有一定的喜光性，同時對適度遮光具有一定的適應性。可見香果樹苗期生存對光照具有一定的需求。因此，過于庇蔭的陰濕環境不利于香果樹的更新生長，本區調查中過度郁閉的林下生境未見有更新幼苗也印證了這一點。一般而言，喜光樹種只要有足夠種源，出現了林窗，這些種群幼苗就可能發育。但是，連康山的調查表明，自然狀態下的林窗并未見有集中分布的香果樹幼苗資源，可見光照不是限制其更新的關鍵因子。

　　目前，香果樹存在有性繁殖和無性繁殖兩種繁殖方式[2425]。香果樹為典型的蒴果，每果中種子約有500~800粒，其有性生殖策略以多種子取勝[26]。理論上說有足夠數量的種子就能滿足種群更新的需要，但實際上連康山香果樹現存結實母樹數量很少，自身還具有3~4年間隔結實的習性，花期正值雨季不利于授粉等原因造成母樹結實量不足，自然狀態下可供種群更新的有效種子數量十分有限，種子落地萌發時還易于受到真菌感染，加上地表巖石裸露和枯枝落葉層的不利影響，種子發芽率和幼苗保存率極低[7，27]，這可能是自然界香果樹種群林下有性更新困難，Ⅰ、Ⅱ級幼苗稀少的一個重要原因。

　　另外，香果樹種群的存活曲線接近于DeeveyⅠ型，種群Ⅰ、Ⅱ級幼苗的死亡率低，但第Ⅵ和Ⅶ級的死亡率大，幼齡個體數量極少，這是諸多瀕危植物種群普遍存在的一個現象，說明種群幼苗缺乏的同時伴隨著老齡母樹個體的漸趨死亡。因此，改善結果母樹的生存條件，增加現有母樹的天然下種量，提高林下幼苗成苗率和生存率應該是當前促進香果樹林下有性更新、種群有效拯救的關鍵術環節。

　　同時，現場調查發現，各樣地均出現了較多的聯體個體和同根萌生的幼樹，表明自然分布區香果樹萌孽繁殖更新客觀存在，并成為香果樹自然種群更新的重要補充[7,25]。因此，在當前有效繁殖更新面臨困境的情況下，重視萌孽繁殖的重要性，在種群較為集中的林下有意識地開展雜灌清理、疏伐透光、松土助萌等撫育措施不失為一種迅速補充幼苗和幼樹數量，打破種群更新瓶頸的有效策略。

　　參考文獻：

　　[1]中國植物志編輯委員會.中國植物志(71卷)[M].北京:科學出版社,1999:242.[EditorialBoardofChineseFlora.FloraofChina(Vol.71)[M].Beijing:SciencePress,1999:242.]

　　[2]于永福.中國野生植物保護工作的里程碑國家重點保護野生植物名錄第一批出臺[M].植物雜志,1999(5):311.[YUYongfu.MilestonesintheConservationofWildPlantsinChina:ListofNationalKeyProtectedWildPlants(the1stbatch)[M].PlantJournal,1999(5):311.]

　　[3]曾慶昌,繆紳裕,唐志信等.廣東連州田心自然保護區香果樹種群及其生境特征[J].生態環境學報，2014,23(4):603609.[ZENGQingchang,MIAOShenyu,TANGZhixin,etal.CharacteristicsofEmmenopteryshenryiPopulationandHabitatatTianxinNatureReserves,LianzhouCity,GuangdongProvince,China[J].EcologyandEnvironmentalSciences,2014,23(4):603609.]

　　作者：金雅琴，陶積松，王德滿，李冬林①