摘 要：隱唇叩甲科隸屬于鞘翅目叩甲總科，全世界均有分布，以熱帶和亞熱帶居多。隱唇叩甲被稱為“偽叩甲”， 以區(qū)別于叩甲科昆蟲，其幼蟲以死亡樹木上寄生的菌絲為食，該類群對維持森林生態(tài)系統(tǒng)具有積極意義。由于隱 唇叩甲科昆蟲在外部形態(tài)上與叩甲總科的部分類群極為相似，歷史上對隱唇叩甲科的分類系統(tǒng)存在著較多爭議。 綜述了隱唇叩甲科昆蟲分類學的研究進展。

　　關 鍵 詞：隱唇叩甲;分類學;分類系統(tǒng);研究進展

　　隱唇叩甲科 (Eucnemidae) 昆蟲屬鞘翅目 (Coleoptera)叩甲總科(Elateroidea)，廣泛分布于世界 各地，迄今已報道逾 1900 種，分屬 200 個屬，其 種類多發(fā)生于熱帶和亞熱帶地區(qū)，在印度、馬來西 亞和大洋洲地區(qū)的種群分化最多[1]。 隱唇叩甲多在森林中活動，成蟲將卵產(chǎn)于淺層 地表土中，幼蟲孵化后，取食死亡倒伏的樹木，整 個幼蟲期都生活于枯死的枝干中。

　　隱唇叩甲幼蟲形 態(tài)多樣，有些種類的幼蟲表皮硬化，似梭狀;有些 種類的幼蟲似蠐螬狀或梭狀，但表面并無硬化[2]。早期研究者認為，隱唇叩甲幼蟲以衰亡樹木的木纖 維為食，但 MUONA 和 TERÄVÄINEN 對隱唇叩甲 部分種類幼蟲的腸道進行解剖，并未發(fā)現(xiàn)這些幼蟲 的腸道中有木纖維碎片，進一步研究后，他們認為 隱唇叩甲科幼蟲分泌消化液進行體外消化，消化液會 分解木材中的真菌菌絲，隨后幼蟲再攝取消化液[3]。

　　隱唇叩甲被稱為“false click beetle”，即“偽叩 甲”，這是因為在早期的分類學研究中認為隱唇叩 甲類群雖然形態(tài)上與叩甲科相似，但是并不具有叩 甲科昆蟲的可進行叩擊的胸部關節(jié)，這種觀點使得 隱唇叩甲科昆蟲的分類系統(tǒng)存在某些混亂，并有較 多爭議。隨著越來越多的種類被發(fā)現(xiàn)，以及分類學 研究方法的進步，分類學家們開始認識到隱唇叩甲 科昆蟲的很多類群同樣擁有進行前胸叩擊動作的 機制，研究者得以更加全面地對隱唇叩甲科昆蟲分 類學特征進行研究，但“偽叩甲”作為通用名被一直 沿用下來。

　　1 有關隱唇叩甲科的定名

　　長期以來，隱唇叩甲科昆蟲的定名存在爭議， 時間跨度長達 200 余年。OLIVIER[4]于 1790 年報道了 1 個新屬 Melasis，隨后，AHRENS[5]于 1812 年 報道了 Eucnemis。這樣，隱唇叩甲成科后便有了 Eucnemidae 和 Melasidae 2 個拉丁名。部分學者認 為，遵從最早定名原則，應采用 OLIVIER 的定名， 以 Melas–作為詞根，但另有研究者考慮到 OLIVIER 的定名是將隱唇叩甲置于叩甲類群中，且模式種也 為叩甲種類，應采用 AHRENS 的定名，以 Eucnem– 作為詞根。

　　這 2 種定名方式都有支持者，因此，歷 史上出現(xiàn)過相同年代不同作者采用不同定名，或同 一作者在不同年代采用不同定名來命名隱唇叩甲 的做法，如：THOMSON[6]、FLEUTIAUX[7–11]、 ABDULLAH[12]、DUŠÁNEK[13–15]、LESEIGNEUR[16]、 MERTLIK[17–18]等采用Melasidae作為隱唇叩甲科的 科名，而 ESCHSCHOLTZ[19] 、 LAPORTE[20] 、 BRUCH[21]、HYSLOP[22]、KNULL[23–24]、COBOS[25–27]、 OLEXA[28–29]、LESEIGNEUR[30]、MUONA[31–42]、 MAJKA[43]、IRURZUN[44]、OTTO[1,45–52]、MERTLIK[53] 等使用 Eucnemidae 作為科名。

　　雖然 2 種定名方式 都是正確的，但對隱唇叩甲科昆蟲分類學研究帶來 了一些困擾。鑒于此，MUONA 曾向國際動物命名法委員會(ICZN)提出申請，建議用 Eucnemidae 取 代 Melasidae 作為隱唇叩甲科的通用定名[54]，但目 前 ICZN 還沒有對該項提議作出回復，所以，現(xiàn)階 段 Eucnemidae 和 Melasidae 這 2 種拉丁科名都是正 確的，都是指代隱唇叩甲科這一類群。鑒于使用 Eucnemidae 作為隱唇叩甲科名的研究者更多一些， 并且在近些年使用得比較廣泛，所以筆者也建議使 用 Eucnemidae 作為隱唇叩甲科的科名。

　　2 隱唇叩甲科昆蟲分類學的研究進展

　　2.1 早期分類地位不明

　　OLIVIER在1790年將Elater buprestoides 作為 Melasis buperstoides 的異名，定名了 1 個新屬 Melasis[4]。AHRENS 于 1912 年建立了隱唇叩甲屬 (Eucnemis)，并根據(jù)隱唇叩甲屬的外部形態(tài)將其與 粗角叩甲屬(Throsco)和叩甲屬(Elateres)分開，他認 為隱唇叩甲屬與叩甲屬的主要區(qū)別在于前胸腹板 叩擊結構的缺失[5]。

　　3 研究價值

　　截至 2020 年，通過有隱唇叩甲科記述以來的 分類學文獻，對中國已記述的種類進行的統(tǒng)計表 明，中國已記述種類為 25 種，分別為 Calyptocerus favipunctatus Lucht[75]、Farsus obenbergeri Roubal[76]、 Microrhagus klapperichi (Lucht)[77] 、 Microrhagus savioi(Fleutiaux)[78]、Hylis harmandi (Fleutiaux)[79]、 Hylis japonicus(Fleutiaux)[80] 、 Epiphanis cornutus Eschscholtz[19]、Isorhipis potanini (Semenov)[81]、 Melasis sinensis Lucht[82]、Melasis tibialis Lucht[82]、 Dyscharachthis amplicollis(Fleutiaux) [79]、Galbites australiae(Lea)[83]、Galbites chevrolati Fleutiaux[80]、Galbites chrysocoma(Hope)[84]、Galbites sauteri Muona[36] 、 Galbites tomentosa(Montrouzier)[85] 、 Galbites tuberculata(Redtenbacher)[86]、Galbites wallacei (Perroud & Montrousier)[87]、Procladidus coomani Fleutiaux[88]、Pseudochapianus rugosus (Cobos)[27]、 Raapia sauteri Fleutiaux[89]、 Scython coloratus Bonvouloir[68]、Scython maculicollis Bonvouloir[68]、 Serrifornax tumidicollis(Redten-bacher)[87] 、 Fornax prostemalis Fleutiaux[79]，分布于新疆、甘肅、四川、 廣東和福建 5 地，這些種類均為國外學者于 18 世 紀、19 世紀在中國境內采集并描述的。 隱唇叩甲科隸屬叩甲總科。叩甲總科是一個龐 大的家族，廣義上包括 17 個科，種群分化程度很 高。如螢科(Lampyridae)、紅螢科(Lycidae)、擬螢科 (Drilidae)等，與狹義叩甲總科中的叩甲科、隱唇叩 甲科相比較，外形上的差異非常大。

　　此外，叩甲科、 隱唇叩甲科、粗角叩甲科、樹叩甲科的外部形態(tài)非常相似，隱唇叩甲類群中既有像叩甲一樣具備叩擊 結構，可以進行叩擊動作的種類，也有叩擊結構不 發(fā)達，無法進行叩擊動作的種類。以傳統(tǒng)形態(tài)學為 基礎進行系統(tǒng)發(fā)育研究，隱唇叩甲和叩甲之間的親 緣關系無疑是較為接近的，但基于分子標記對叩甲 總科進行的系統(tǒng)發(fā)育研究卻表明，螢科、紅螢科與 叩甲科的親緣關系要近于隱唇叩甲[90]。這種形態(tài)上 的分化與分子證據(jù)并不一致的現(xiàn)象引起了分類學 家們的關注。另一方面，隨著大量的化石和琥珀證 據(jù)的出現(xiàn)，研究者們發(fā)現(xiàn)隱唇叩甲的演化早在白堊 紀早期就已經(jīng)開始了，是叩甲總科中最為古老的類 群，也是現(xiàn)存最為古老的食菌昆蟲之一。

　　昆蟲論文投稿刊物：《昆蟲學報》是中國科學院動物研究所和中國昆蟲學會共同主辦的昆蟲學學術刊物，1950年創(chuàng)刊，國內外公開發(fā)行，2002年起由季刊改為雙月刊。本刊為全國核心期刊，2000年獲中國科學院優(yōu)秀期刊二等獎，2001年被評為中國期刊方陣雙百刊物。

　　綜上所述，從研究昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育和進化演化 方面來講，隱唇叩甲是一類非常好的研究對象，基 于外部形態(tài)特征和基因組序列分析叩甲總科內各 類群的系統(tǒng)發(fā)育關系，以幫助重建它們的進化和演 化歷程。

　　加強基于隱唇叩甲科昆蟲的分類學研究， 對于研究叩甲總科乃至鞘翅目昆蟲的進化過程具有非常重要的意義。 從生物學和生態(tài)學角度來講，隱唇叩甲幼蟲整 個生活史均在朽木上，是森林清道夫;作為森林保 持系統(tǒng)多樣性和新舊更替的重要因素，屬于資源型 昆蟲。開展隱唇叩甲科昆蟲的分類學研究，記錄、 整理隱唇叩甲科昆蟲的分布情況，對新種進行采集和描述，對于種質資源的保護和資源昆蟲的開發(fā)有 著重要的現(xiàn)實意義。

　　參考文獻：

　　[1] OTTO R L.The false click beetles (Coleoptera： Eucnemidae) of Laos[J].Entomologica Basiliensia et collectionis frey，2016，35：181–427.

　　[2] GARDNER J C M.Immature stages of Indian Coleoptera (17)(Eucnemidae)[J].Indian Forest Records(New Series)， 1935，1(4)：79–93.

　　[3] MUONA J，TERÄVÄINEN M.Notes on the biology and morphology of false click-beetle larvae (Coleoptera： Eucnemidae)[J].The Coleopterists’ Bulletin，2008， 62(4)：475–479.

　　[4] OLIVIER G A.Entomologie ou Histoire Naturelle des Insects，Aves leurs Caractères Génériques et Spécifiques， leur Description ， leur Synonymie ， et leur Figure Enluminee ， Coléoptères Toms I-V[M] . Paris ： De l'Imprimerie de Baudoin，1789.

　　作者：孟子燁 1 ，陳曉琴 2 ，孫玉娜 3 ，阮用穎 2 ，王麗君 4 ，江世宏