下面文章主要回顧了有關(guān)莖柔魚的種群結(jié)構(gòu)、日齡與生長、繁殖習(xí)性、攝食生態(tài)學(xué)以及洄游路徑的研究，全面歸納和總結(jié)了莖柔魚的生物學(xué)特性以及相關(guān)研究的發(fā)展趨勢和最新研究進(jìn)展，提出了目前研究所存在的問題和需要努力的方向。此外，通過對已有研究結(jié)果的分析和總結(jié)，繪制了莖柔魚在東太平洋的洄游路線，為莖柔魚資源的合理開發(fā)、利用及科學(xué)管理提供依據(jù)。

　　關(guān)鍵詞：莖柔魚,生活史,漁業(yè)資源,東太平洋

　　莖柔魚(Dosidicusgigas)隸屬頭足綱(Cephalopoda)，鞘亞綱(Coleoidea)，十腕總目(Decabrachia)，槍形目(Teuthoidea)，開眼亞目(Oegopsida)，柔魚科(Ommastrephidae)，莖柔魚屬(Dosidicus)[1]。在柔魚科中，莖柔魚是個(gè)體最大、資源量最為豐富的種類之一[2-3]。莖柔魚廣泛分布于東太平洋，自加利福尼亞(37°N)至智利的南部(47°S)，從南、北美洲的沿岸一直延伸到125°W[1-2]，莖柔魚垂直洄游的范圍為0~1200m，在氣候變化以及捕食者數(shù)量減少的情況下，其分布范圍會(huì)出現(xiàn)擴(kuò)張的現(xiàn)象[4]。

　　在加利福尼亞灣、秘魯和智利海域，莖柔魚是重要的漁業(yè)捕撈對象[5-9]。莖柔魚種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，洄游范圍廣，資源豐度易受環(huán)境的影響[10-11]。據(jù)FAO統(tǒng)計(jì)，2000年莖柔魚總產(chǎn)量為21.0萬t，隨后呈現(xiàn)上升的趨勢，2014年達(dá)到歷史最高產(chǎn)量，為116.2萬t，2015年總產(chǎn)量為100.4萬t。2014年中國莖柔魚產(chǎn)量為33.3萬t，為歷史最高產(chǎn)量，2015年中國莖柔魚產(chǎn)量為32.4萬t(圖1)。目前，莖柔魚已成為中國漁業(yè)中重要的目標(biāo)種類之一。

　　以往，國內(nèi)外學(xué)者對莖柔魚的種群結(jié)構(gòu)[12]、日齡與生長[13-14]、繁殖[15]等生物學(xué)特性進(jìn)行了研究。本文通過分析已有的研究結(jié)果，對莖柔魚的生活史信息進(jìn)行歸納和總結(jié)，并提出未來需要努力的方向，為合理、高效地開發(fā)、利用以及科學(xué)地管理和保護(hù)莖柔魚資源提供依據(jù)。

　　1種群結(jié)構(gòu)

　　頭足類種群結(jié)構(gòu)的研究方法有很多，可以利用形態(tài)學(xué)對種群進(jìn)行劃分、對不同地理區(qū)域的群體進(jìn)行劃分、根據(jù)對其日齡的判讀來推算出不同的產(chǎn)卵群體以及利用分子生物學(xué)來鑒別不同的種群等。

　　1.1形態(tài)學(xué)

　　Arkhipkin等[16]研究了厄瓜多爾和秘魯專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)外的莖柔魚樣本，發(fā)現(xiàn)2個(gè)個(gè)體大小不同的群體性成熟時(shí)的日齡和個(gè)體大小不同。Masuda[5]通過分析秘魯外海莖柔魚耳石微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)莖柔魚生命周期約1年，并且2個(gè)個(gè)體大小不同的群體性成熟時(shí)的個(gè)體大小不同。Argüelles等[6]通過分析秘魯莖柔魚耳石的微結(jié)構(gòu)，可將秘魯海域的莖柔魚劃分為胴長小于490mm和大于520mm的2個(gè)群體。Nigmatullin等[2]根據(jù)性成熟個(gè)體的胴體大小，將莖柔魚劃分為大、中、小3個(gè)群體。易倩等[17]分析了智利和秘魯外海莖柔魚的種群結(jié)構(gòu)，認(rèn)為2個(gè)地理區(qū)域的莖柔魚均由大型群和小型群組成，莖柔魚外部形態(tài)特征判別群體的正確率在60%以上。

　　1.2不同地理區(qū)域

　　Liu等[18]分析了厄瓜多爾、秘魯和智利外海莖柔魚及其角質(zhì)顎的形態(tài)變量，發(fā)現(xiàn)不同地理群體間存在差異，這些形態(tài)變量可以有效地對不同地理群體進(jìn)行判別。Wormuth[19]通過研究莖柔魚的個(gè)體大小，發(fā)現(xiàn)在赤道以北的海域，胴長大于400mm的個(gè)體很稀少，然而，在赤道以南的海域可以見到胴長大于1m的個(gè)體。Liu等[20]通過分析不同地理區(qū)域的莖柔魚整個(gè)耳石微量元素的差異性，認(rèn)為耳石微量元素可以用于判別不同地理群體的莖柔魚。同時(shí)，通過分析哥斯達(dá)黎加、秘魯和智利外海莖柔魚生長初期耳石的微量元素，認(rèn)為早期耳石微量元素可以用來區(qū)分不同地理群體和鑒定出生地，并由此發(fā)現(xiàn)莖柔魚至少有2個(gè)洄游群體，分別分布在東太平洋的北部和南部[21]。

　　2日齡與生長

　　年齡與生長是研究魚類生物學(xué)最基本的內(nèi)容之一，對種群生態(tài)學(xué)的研究及漁業(yè)資源的保護(hù)和管理具有重要的作用[30-31]。頭足類日齡與生長早期的研究主要以體長頻度法為主[32]，然而，體長頻度法并不適用于頭足類，因?yàn)轭^足類不僅生長迅速、個(gè)體大、生命周期短、常年產(chǎn)卵，而且其具有洄游習(xí)性，導(dǎo)致不同世代的群體混合在一起，因而在進(jìn)行日齡和生長的分析時(shí)無法排除不同群體之間的干擾[33-34]。

　　耳石是位于平衡囊內(nèi)的一對鈣化組織，在游動(dòng)過程中具有探測身體速度的作用，耳石儲(chǔ)存著大量的信息，被形象地稱為生命記錄的“黑匣子”[22]。Young[35]最先在真蛸(Octopusvulgaris)耳石中發(fā)現(xiàn)了生長紋，Lipinski[36]提出了“一日一輪”的假說，隨后，頭足類耳石生長紋的沉積具有日周期性的假說被證實(shí)[37-38]，此后，耳石便成為最常用的硬組織被應(yīng)用于頭足類的日齡鑒定[39-40]。一般認(rèn)為，莖柔魚的生命周期約為1年，然而，大個(gè)體群體中的一些個(gè)體大的莖柔魚(ML>750mm)，生命周期可達(dá)1.5~2年[2]，而且不同年份、不同地理區(qū)域莖柔魚的生長也會(huì)有所差異。

　　Liu等[23]利用耳石微結(jié)構(gòu)研究了秘魯外海莖柔魚的日齡和生長，發(fā)現(xiàn)日齡的范圍為144~633d，冬春季產(chǎn)卵群體的日齡與胴長符合線性模型，夏秋季產(chǎn)卵群體的日齡與胴長符合冪指數(shù)模型。Chen等[41]利用耳石微結(jié)構(gòu)估算了智利外海莖柔魚的日齡，雌性個(gè)體的日齡范圍為150~307d，雄性個(gè)體的日齡范圍為127~302d，春季產(chǎn)卵群體的莖柔魚日齡與胴長和體質(zhì)量分別符合線性關(guān)系和指數(shù)關(guān)系，秋季產(chǎn)卵群體的莖柔魚日齡與胴長和體質(zhì)量分別符合冪指數(shù)關(guān)系和指數(shù)關(guān)系。

　　在墨西哥加利福尼亞灣，莖柔魚的日齡與胴長符合邏輯斯蒂模型，胴長的絕對生長率(DGR)大于2mm/d的時(shí)間能夠超過5個(gè)月，雌性個(gè)體在230~250d達(dá)到最大DGR(2.65mm/d)，雄性個(gè)體在210~230d達(dá)到最大DGR(2.44mm/d)[42]。Zepeda-Benitez等[43]研究了加利福尼亞州灣莖柔魚早期的年齡與生長，利用耳石估算莖柔魚的日齡，所采集樣本的日齡范圍為1~59d，日齡與胴長的關(guān)系最為符合Schnute模型，絕對生長速率的范圍為0.03~1.66mm/d，稚魚的生長速率高于仔魚。

　　此外，Zepeda-Benitez等[44]研究了墨西哥加利福尼亞灣日齡范圍為1~450d的莖柔魚，通過對多種模型進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，日齡與胴長的關(guān)系符合Schnute生長模型。在下加利福尼亞西部沿岸海域，雌性個(gè)體在220d達(dá)到最大DGR(2.09mm/d)，雄性個(gè)體在200d達(dá)到最大DGR(2.1mm/d)[45]。在哥斯達(dá)黎加外海，莖柔魚的日齡與胴長符合線性模型，雌性和雄性個(gè)體的年齡與體質(zhì)量分別符合指數(shù)和冪指數(shù)關(guān)系，雌性莖柔魚的胴長在181~210d生長率達(dá)到最大，最大DGR和最大瞬時(shí)生長率(G)分別為1.46mm/d和0.52，雄性莖柔魚的胴長在151~180d生長率達(dá)到最大DGR(2.07mm/d)和最大G(0.85)[13]。

　　3繁殖

　　3.1性成熟

　　在不同的地理區(qū)域，由于海洋環(huán)境不同，莖柔魚的生長和性成熟的情況也會(huì)有所不同，通過分析不同地理區(qū)域的性成熟胴長可以發(fā)現(xiàn)，與其他海域相比，在緯度較高的海域(加利福尼亞灣和智利海域)，莖柔魚的性成熟胴長較大，這與Nigmatullin等[2]的研究結(jié)果相似，而且溫度被認(rèn)為可能是影響性成熟胴長的主要環(huán)境因素[6，46]。

　　3.2交配和產(chǎn)卵

　　莖柔魚的產(chǎn)卵場主要分布在加利福尼亞灣中部海域[42,63-64]、下加利福尼亞半島西部沿岸[45,65]、秘魯沿岸的北部區(qū)域(3°~8°S)和南部區(qū)域(12°~17°S)[58]。莖柔魚是多次產(chǎn)卵的物種，在整個(gè)生命周期中只有一個(gè)產(chǎn)卵季節(jié)[2，15]。其交配方式為頭對頭擁抱式，交配時(shí)雄性個(gè)體將精莢放入雌性個(gè)體的口腔黏膜中，交配時(shí)間約50s。

　　莖柔魚在近表水層進(jìn)行產(chǎn)卵，產(chǎn)卵周期較長，而且為分批產(chǎn)卵。大的雌性個(gè)體在頭足類中的繁殖力最高，可達(dá)3200萬粒卵，潛在繁殖力通常在30萬~1300萬粒[2]。莖柔魚受精卵的形狀為橢圓形，其最大直徑為0.8~1.0mm[2]，受精卵的發(fā)育可分為5個(gè)階段共26期，所能夠發(fā)育并孵化的溫度范圍為15~25°C，在此溫度范圍內(nèi)，溫度越高，卵的發(fā)育速率越快[66]，莖柔魚的成體所能適應(yīng)的溫度范圍為7~30°C[67]。

　　4攝食生態(tài)學(xué)

　　在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，莖柔魚處于食物鏈的中間位置，既是許多大型魚類、海鳥以及海洋哺乳動(dòng)物的重要捕食對象，又是主動(dòng)的捕食者，主要捕食的種類為浮游動(dòng)物、甲殼類、魚類和頭足類，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位[2]。研究頭足類攝食生態(tài)學(xué)的方法主要包括胃含物分析和穩(wěn)定同位素分析。

　　4.1胃含物分析

　　作為傳統(tǒng)的生物食性的分析方法，胃含物分析法廣泛應(yīng)用于莖柔魚食性的研究，主要是通過對胃含物中殘留的耳石、角質(zhì)顎、鱗片、骨骼以及其他硬組織進(jìn)行分析來鑒定被捕食者的種類[70]。Camarillo-Coop等[71]對加利福尼亞灣莖柔魚早期生長階段的消化系統(tǒng)進(jìn)行了分析，并把食物分為可辨別的物質(zhì)和不可辨別的物質(zhì)。

　　發(fā)現(xiàn)在仔魚的消化系統(tǒng)中只有不可辨別的物質(zhì)，而且這些食物主要存在于盲腸而不是胃中;在稚魚的消化系統(tǒng)中，可辨別的物質(zhì)主要在胃中，而且，隨著莖柔魚個(gè)體的增大，被捕食者的數(shù)量和種類也逐漸增加。在加利福尼亞灣的莖柔魚所有胴長組中，燈籠魚在胃含物中的出現(xiàn)頻率最高(40%~70%)，頭足類的出現(xiàn)頻率較低(20%~30%);胴長小于31cm時(shí)，甲殼類的出現(xiàn)頻率為40%~60%，隨后急劇下降[72]。莖柔魚的食性在時(shí)間和空間上具有很大差異，但不同個(gè)體大小和性別間的差異較小[73]。

　　在加利福尼亞海流系統(tǒng)，莖柔魚在離岸海域主要攝食中上層魚類和頭足類，在沿岸海域攝食的種類更廣，包括大量的近岸上層魚類和底層魚類[74]。而且，F(xiàn)ield等[70]研究發(fā)現(xiàn)，隨著莖柔魚個(gè)體的增大，其最主要的被捕食者的大小組成變化小，而被捕食者個(gè)體大小的范圍增大，表明莖柔魚可捕食的食物范圍更廣，適應(yīng)能力更強(qiáng)。隨著個(gè)體的生長和性腺成熟度等級的增大，莖柔魚角質(zhì)顎的長度以及色素沉著等級也逐漸增大，表明莖柔魚具有更大、更堅(jiān)硬的角質(zhì)顎來捕食更多種類以及更大個(gè)體的被捕食者，使其變得更加強(qiáng)壯以應(yīng)對和適應(yīng)復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境[75-76]。

　　在厄瓜多爾沿岸海域，莖柔魚主要攝食魚類和頭足類，其中真燈魚(Lampanyctussp.)和粗鱗燈籠魚(Myctophumsp.)是最重要的食物，在不同性別、個(gè)體大小和性成熟度間莖柔魚的食物資源沒有差異。在秘魯外海，胴長為200~250mm的莖柔魚胃含物中未發(fā)現(xiàn)魚類，然而，胴長為250~600mm的莖柔魚胃中魚類的比重最高[77]。

　　5分析與展望

　　5.1種群結(jié)構(gòu)

　　莖柔魚的種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，目前為止，仍沒有定論，但各國學(xué)者普遍認(rèn)為可將莖柔魚劃分為北半球群體和南半球群體[21，25-26]。然而，種群內(nèi)部可能會(huì)有亞種群的存在，例如莖柔魚的南半球群體，又可劃分為秘魯和智利群體[18]，每個(gè)地理群體的莖柔魚又有可能由不同的個(gè)體大小群體組成[2]。因此，在研究莖柔魚的種群結(jié)構(gòu)時(shí)，應(yīng)利用形態(tài)學(xué)、微化學(xué)以及分子生物學(xué)等多種方法并結(jié)合海洋學(xué)進(jìn)行綜合分析。

　　5.2日齡與生長

　　莖柔魚的日齡鑒定主要是通過分析耳石微結(jié)構(gòu)來實(shí)現(xiàn)的[45]，近年來，莖柔魚角質(zhì)顎喙部矢狀切面生長紋的日周期性也被證實(shí)[14，51]。在其他頭足類種類的研究中，Hernández-López等[49]研究了真蛸角質(zhì)顎側(cè)壁上的生長紋，發(fā)現(xiàn)上角質(zhì)顎側(cè)壁內(nèi)表面生長紋的沉積具有規(guī)律性，并通過養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)證實(shí)了上角質(zhì)顎側(cè)壁生長紋的沉積具有日周期性。在內(nèi)殼生長紋的研究中，滑柔魚(Illexillecebrosus)[96]和普氏槍烏賊(Loligoplei)[97]介殼層生長紋的日周期性已被證實(shí)。與耳石和角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)的生長紋相比，角質(zhì)顎側(cè)壁內(nèi)表面和內(nèi)殼介殼層的生長紋更容易獲得，處理過程更加簡單快捷，因此，在今后的研究中，應(yīng)探討角質(zhì)顎側(cè)壁內(nèi)表面和內(nèi)殼介殼層的生長紋用于估算莖柔魚日齡的可行性。

　　5.3攝食生態(tài)學(xué)

　　近年來，穩(wěn)定同位素技術(shù)越來越多地被用于莖柔魚攝食生態(tài)學(xué)的研究，然而，僅通過測定莖柔魚各組織的穩(wěn)定同位素并不能準(zhǔn)確地確定其食性，需要結(jié)合傳統(tǒng)的胃含物分析法來分析莖柔魚的攝食習(xí)性[79]。在已有的研究中，硬組織穩(wěn)定同位素的分析被廣泛用于莖柔魚的食性研究[84-85]，其優(yōu)點(diǎn)在于通過對硬組織的連續(xù)取樣可以分析莖柔魚在時(shí)間序列上的食性的轉(zhuǎn)變，然而，到目前為止，硬組織日齡水平上的精確取樣并沒有解決，不能精確地研究莖柔魚的食性變換，因此，在今后的研究中，應(yīng)嘗試解決硬組織精確取樣的問題。此外，應(yīng)確定不同棲息地穩(wěn)定同位素的基線信息，并結(jié)合脂肪酸分析以及特定化合物穩(wěn)定同位素來研究莖柔魚的食性。

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　　推薦期刊：《海洋世界》雜志是由中國科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)主管、中國海洋學(xué)會(huì)主辦，海洋出版社出版、國內(nèi)外公開發(fā)行的一本海洋時(shí)事科普雜志。讀者對象主要包括全國涉海各領(lǐng)域的行政管理部門、企業(yè)及其他工作人員;大中學(xué)生;以及其他普通社會(huì)公眾。近年來，《海洋世界》雜志還承擔(dān)了多項(xiàng)海洋科普活動(dòng)的任務(wù)。