摘 要：尿素是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施用量最多的氮肥之一，也是植物體內(nèi)重要的代謝中間產(chǎn)物。普遍認(rèn)為，植物主要吸收土壤中經(jīng)土壤微生物轉(zhuǎn)化產(chǎn)生銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，直接吸收尿素和內(nèi)部水解作用并不顯著， 但這一觀點(diǎn)正受到挑戰(zhàn)，因?yàn)橹参飺碛袑Ｓ玫哪蛩剞D(zhuǎn)運(yùn)蛋白，能夠利用尿素作為唯一氮源。本文通過概述尿素在不同生命系統(tǒng)中存在的基礎(chǔ)生理意義及 MIPs 和 DUR3 系統(tǒng)在調(diào)控尿素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)以及庫/源間氮循環(huán)過程的作用，討論了脲酶在促進(jìn)尿素氮的同化、信號傳導(dǎo)，精氨酸途徑和酰胺途徑在維持 C/N 代謝平衡和激素信號網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)機(jī)制，以及植物尿素代謝及穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)制在農(nóng)業(yè)運(yùn)用方面的展望。通過闡述植物體內(nèi)局部尿素濃度與整體的氮素狀態(tài)信號的反饋調(diào)節(jié)調(diào)控氮素的吸收和再利用的復(fù)雜調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為提高作物氮的吸收、利用及再分配和農(nóng)作物遺傳改良奠定理論基礎(chǔ)。

　　關(guān)鍵詞：尿素;DUR3 蛋白;MIPs 蛋白;脲酶;精氨酸;酰脲

　　作物的生長發(fā)育依賴于土壤中多種營養(yǎng)元素的吸收，尤其受大量營養(yǎng)元素氮(N)供給制約，供應(yīng)不足通常導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致約50%的產(chǎn)量損失[1]。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中大量增加施氮量以提高作物生產(chǎn)力，減輕日益嚴(yán)峻的糧食安全壓力。與硝態(tài)氮肥和銨態(tài)氮肥相比，尿素由于價(jià)格便宜 (低 15% ~ 20%)、含氮量高 (占比 46%)、水溶性高和化學(xué)性質(zhì)相對穩(wěn)定，以及能與大多數(shù)肥料一起混合施用等特性，在多種作物生產(chǎn)中被廣泛運(yùn)用。目前尿素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施用量占世界氮肥總消費(fèi)量的 55%，每年仍以 1.5%的速度遞增[2]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中為追求高產(chǎn)而大量使用化學(xué)合成肥料，雖然帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)效益，但是很少有作物可以短期內(nèi)直接大量利用尿素，過量或不當(dāng)應(yīng)用導(dǎo)致氮肥利用效率降低，從而造成生態(tài)系統(tǒng)功能的破壞和增加人類健康風(fēng)險(xiǎn)[2-3]。

　　以中國為例，2017 年使用的尿素為 2.22×107 t，其中有 1.48×107 t 尿素在根際微生物硝化、反硝化作用或土壤脲酶的作用下流失，損失率高達(dá) 66.66%，直接經(jīng)濟(jì)損失超過 500 億元人民幣(國家統(tǒng)計(jì)局，2017. http:// www. stats. gov. cn)。此外，大量施用尿素后，土壤中尿素濃度由通常小于10 μmol·L-1 升高到近 70 mmol·L-1，導(dǎo)致根系大量轉(zhuǎn)運(yùn)和儲存尿素氮，在脲酶作用下會使細(xì)胞內(nèi)氨基酸的濃度增加，特別是谷氨酰胺和天冬酰胺的濃度增加，總氨基酸濃度升高會激活氮素平衡機(jī)制，從而抑制植物對尿素的吸收，嚴(yán)重時(shí)引起燒苗現(xiàn)象[4-5]。因此，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)需要以優(yōu)化土壤氮和施用氮的平衡，使氮肥施用更具成本性和生態(tài)效益兼容性。

　　目前針對提高作物對尿素利用效率的研究，主要通過根據(jù)不同農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境中各栽培品種的需氮特性，制定諸如 4Rs(正確來源、正確比率、正確時(shí)間和正確地點(diǎn))養(yǎng)分管理策略;根據(jù)植物-土壤系統(tǒng)中氮代謝途徑的生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)過程，設(shè)計(jì)新的、更有效的緩控釋氮肥材料，以及利用遺傳或生物技術(shù)方法培育新品種來實(shí)現(xiàn)[6]。而對尿素的吸收和代謝研究主要停留在其作為一般氮肥的形式，缺少營養(yǎng)生理學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等研究來闡明尿素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的穩(wěn)態(tài)和信號調(diào)控機(jī)制。本文綜述了尿素 DUR3、MIPs 轉(zhuǎn)運(yùn)和脲酶參與的尿素吸收和同化機(jī)制，以及精氨酸和酰胺參與的氮素循環(huán)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的最新研究進(jìn)展，解析了尿素作用于植物局部或系統(tǒng)水平的生理、形態(tài)和分子水平上調(diào)節(jié)機(jī)制，以期從理論上認(rèn)識與尿素相關(guān)的植物氮素營養(yǎng)，為探索提高作物尿素態(tài)氮的利用效率開辟新的思路或途徑。

　　1 尿素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制對氮素利用的影響

　　作物尿素的吸收及其積累取決于田間管理、農(nóng)業(yè)實(shí)踐、環(huán)境、遺傳特性和其他養(yǎng)分的有效性等，其中氮肥施用和作物遺傳特性是影響尿素氮在不同植物中積累的關(guān)鍵因素。由于尿素的分子量較小且其水溶液呈電中性，因此，長期以來尿素分子被認(rèn)為與水分子類似，易通過自由擴(kuò)散的方式跨生物膜進(jìn)入細(xì)胞。然而利用 C14 尿素吸收測定法和電生理膜片鉗測試技術(shù)，發(fā)現(xiàn)植物細(xì)胞中存在逆電化學(xué)梯度的主動(dòng)吸收途徑和膜蛋白促進(jìn)型的跨膜擴(kuò)散的被動(dòng)運(yùn)輸系統(tǒng)[7]。

　　1.1 尿素高親和轉(zhuǎn)運(yùn)的主動(dòng)運(yùn)

　　輸曹鳳秋等[8]通過與啤酒酵母尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白鑒定對比，發(fā)現(xiàn)擬南芥中 DUR3 在尿素濃度極低的條件下也能與驅(qū)動(dòng)二級活性轉(zhuǎn)運(yùn)的質(zhì)子一起協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)尿素，且對尿素的吸收具有專一選擇性，表觀親和力常數(shù)為 3~4 μmol·L-1，屬于高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)體。AtDUR3主要在根表皮細(xì)胞的質(zhì)膜上表達(dá)，轉(zhuǎn)錄水平受植物缺氮程度的增加而升高，在缺氮條件下，該蛋白的轉(zhuǎn)錄水平更為顯著[8]。利用反向遺傳法對水稻 dur3突變體在以尿素為單一氮素條件下培養(yǎng)，與野生型相比，OsDUR3 的大量表達(dá)使水稻能夠在低尿素條件下更好地生長，并吸收更多的尿素，而敲除OsDUR3則導(dǎo)致水稻dur3突變體的根系顯著減少且尿素吸收受到抑制[9]。

　　DUR3 不僅可以增強(qiáng)植物根系對外界環(huán)境尿素的吸收，而且在木質(zhì)部和幼芽附近的質(zhì)膜上表達(dá)，為種子萌發(fā)或氮脅迫條件下作為響應(yīng)因子緩解缺氮影響，參與植物氮素循環(huán)中尿素的再分配。例如，水稻種子在萌發(fā)過程中，OsDUR3的轉(zhuǎn)錄在種子萌發(fā)后 1 ~ 6 d 顯著增加，并且與胚乳中尿素濃度成正比[10]。在自然或缺氮誘導(dǎo)的衰老過程中，DUR3 基因在維管組織中高度表達(dá)，將葉肉細(xì)胞中含氮化合物降解產(chǎn)生的尿素回收并轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體中[11]。在 OsDUR3 缺失突變體 (Tos17)中，尿素因無法正常轉(zhuǎn)運(yùn)導(dǎo)致在葉片中積累，使圓錐花序不能充分發(fā)育，籽粒灌漿量下降近 50%[9]。對擬南芥衰老葉片的葉柄分泌物分析顯示，降解產(chǎn)生的尿素占含氮有機(jī)物的 13%以上[12]。

　　1.2 尿素低親和轉(zhuǎn)運(yùn)的主動(dòng)運(yùn)輸

　　尿素的被動(dòng)運(yùn)輸主要是由內(nèi)在蛋白(MIPs)介導(dǎo)的，也稱為水通道蛋白，這些蛋白質(zhì)通過通道沿濃度梯度傳導(dǎo)特定的低分子溶質(zhì)。植物中存在 5 個(gè)MIPs (major intrinsic proteins, MIPs)亞科：質(zhì)膜內(nèi)在蛋白 (plasma membrane intrinsic proteins, PIPs)、液泡膜內(nèi)在蛋白 (tonoplast intrinsic proteins, TIPs)、類根瘤-26 的內(nèi)在蛋白(nodulin 26-like membrane intrinsicproteins, NIPs)、堿性小分子內(nèi)在蛋白(small, basicmembrane intrinsic proteins, SIPs)，以及未知內(nèi)在蛋白(X-intrinsic Proteins, XIPs)，統(tǒng)稱為 MIPs [13-14]。MIPs對尿素吸收的動(dòng)力曲線呈直線型，最高濃度為 30mmol·L-1，這是典型低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的運(yùn)輸特性[15]。

　　利用綠色熒光蛋白(green fluorescence protein,GFP)進(jìn)行標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)擬南芥 TIPs (AtTIP1.1、AtTIP1.2、AtTIP2.1 和 AtTIP4.1)蛋白在整個(gè)植物體中均有較高轉(zhuǎn)錄的水平，在 pH 為 5 ~ 8 范圍的尿素溶液中活性顯著，并且在根系質(zhì)膜上的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制與DUR3相似，即受植物組織氮營養(yǎng)狀況的調(diào)節(jié)[16]。此外，TIPs 家族的 TIP1.5 蛋白在液泡膜的位置上，有助于提高擬南芥花粉管中尿素分子從液泡向線粒體基質(zhì)滲透的效率[17]。這些研究表明 TIPs 蛋白可能既承擔(dān)了對尿素進(jìn)行跨質(zhì)膜運(yùn)輸/吸收的功能，又擔(dān)負(fù)了將細(xì)胞質(zhì)中的尿素轉(zhuǎn)移并貯存于液泡中的職責(zé)，從而防止了高濃度尿素在胞質(zhì)中產(chǎn)生毒害作用，以保證植物的正常發(fā)育[18]。PIPs 水選擇性孔相對較窄，只允許尿素緩慢通過，與低氮供應(yīng)相比，高氮供應(yīng)條件下OsPIP1s 基因表達(dá)下調(diào)，與此同時(shí)葉綠體中的 CO2運(yùn)輸減少，表明 OsPIP1s 基因表達(dá)受到組織內(nèi) C/N平衡影響[19]。

　　此外，AtPIP2.1 基因參與葉片生理性缺水誘導(dǎo)的脫落酸形成和調(diào)節(jié)氣孔開關(guān)，通過葉片的水分傳輸影響尿素吸收[20]。而 TIPs 和 NIPs 恰與之相反，可轉(zhuǎn)運(yùn)足夠的尿素，以支持 dur3 缺陷型突變體在僅以尿素為氮源的條件下生長[21]。Grondin等 [22]指出 PIPs 和 TIPs 在植物尿素氮吸收、水分運(yùn)輸和側(cè)根的發(fā)育中起著重要的作用，PIPs 在根系吸水貢獻(xiàn)率高達(dá) 85%。NIPs 的調(diào)節(jié)具有底物特異性，通過其對水、尿素和甘油，以及硅，硼，銻等金屬離子等小溶質(zhì)的滲透性驗(yàn)證表明，水溶性越好轉(zhuǎn)運(yùn)效率高[23]。例如，黃瓜在缺氮時(shí)可誘導(dǎo) CsNIP2.1基因的表達(dá)，并在以尿素為單一氮源的培養(yǎng)基上使dur3-3 突變體的缺氮癥狀消失[15]。

　　相反，在只有尿素供應(yīng)的培養(yǎng)基中，擬南芥的 AtNIP5.1 和 AtNIP6.1基因表達(dá)相對較低，但是相似條件下植物中 DUR3的表達(dá)較高，表明 AtNIP5.1 和 AtNIP6.1 的下調(diào)與過量尿素水平下尿素/氨的脫毒有關(guān)[24]。因此，DUR3和 MIPs 對植物高效利用尿素及維持植物體內(nèi)的氮營養(yǎng)平衡有重要意義。尿素既可產(chǎn)生于多種氮代謝途徑，也能通過位于質(zhì)膜上的高(HAT，如 DUR3 途徑)、低(LAT，如MIPs)親和力運(yùn)輸系統(tǒng)從環(huán)境中進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。植物中合成尿素的酶主要包括: (1)精氨酸酶;(2)胍丁胺酶;(3)刀豆氨酸水解酶;(4)脒基/酰胺水解酶類，如尿囊酸脒基水解酶和尿素裂解酶。尿素可能通過液泡膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(如液泡膜內(nèi)在蛋白, 即 TIPs)在液泡和細(xì)胞質(zhì)間被區(qū)間化。胞質(zhì)中的尿素經(jīng)脲酶水解為氨，進(jìn)而在谷氨酰胺合成酶的作用下進(jìn)入氮同化途徑。

　　2 脲酶活性對氮同化的調(diào)節(jié)作用

　　尿素是否可被植物迅速地利用，取決于植物內(nèi)外環(huán)境中存在的脲酶活性。在植物細(xì)胞中，已知能分解尿素的酶有 2 類：脲酶(或尿素酰胺水解酶)和尿素酰胺酶。二者均在細(xì)胞質(zhì)中將尿素水解為 CO2和 NH3，NH3/NH4+隨即被谷氨酸合成酶利用，以供其他含氮大分子(蛋白質(zhì)及核酸等)的生物合成[25]。但是，在高等植物中尿素僅能通過脲酶分解而進(jìn)入氮同化途徑。除從刀豆中提取的刀豆毒素 CNTX(canatoxin, CNTX)是由一個(gè) Ni2+和一個(gè) Zn2+催化外，幾乎所有高等植物脲酶都是酰胺水解酶和磷酸三酯酶家族的成員，它們在其活性位點(diǎn)上具有 2 個(gè) Ni2+作為酶活性的活性催化位點(diǎn)[26]。脲酶經(jīng)過 UreD、UreF、UreG 和 UreE 等輔助蛋白與由賴氨酸羧基化的活性位點(diǎn)，及 4 個(gè)組氨酸和一個(gè)天冬氨酸殘基結(jié)合形成羧基橋接兩個(gè) Ni2+，后與其他 3 個(gè)末端水分子在活性位點(diǎn)形成氫鍵鍵合的水四面體簇，從而形成具有穩(wěn)定催化過渡態(tài)產(chǎn)物并加速尿素水解反應(yīng)的脲酶活性[27]。

　　Ni2+缺乏極大的降低了脲酶活性，導(dǎo)致尿素在大豆葉片中積累從而影響植物氮素代謝，誘發(fā)缺素癥狀，嚴(yán)重時(shí)影響酰脲代謝、尿素循環(huán)和尿素吸收[28]。將土壤中 Ni2+濃度從 0.1 mg·kg-1增加到 10mg·kg-1，脲酶活性增加了 20% ~ 30%，大豆芽和葉中氮積累則分別增加了 42%和 50%[29]。通過慢生型大豆根瘤菌(Bradyrhizobium japonicum)評估脲酶在大豆根瘤中的作用發(fā)現(xiàn)，大豆和刀豆的脲酶可作為體外細(xì)菌細(xì)胞識別的趨化因子，促進(jìn)豆科植物的根瘤固氮作用。與野生型植物相比，缺乏脲酶的突變大豆植株的根瘤較大，但數(shù)量較少，這表明脲酶除了參與尿素代謝外，還具有促進(jìn)尿素吸收的作用[30]。在一些豆科和葫蘆科植物的高活性種子中存在一些特異性脲酶：ubSBU (ubiquitous urease, ubSBU)、eSBU (Embryo-specific urease, eSBU)和 SBU-III (enzymatically inactive urease isoform, SBU-III)，在參與植物防御機(jī)制和促進(jìn)尿素轉(zhuǎn)運(yùn)過程中發(fā)揮作用[31]。

　　ubSBU 由 Eu4 基因編碼并普遍存在于植物組織中以低水平表達(dá)，負(fù)責(zé)調(diào)控內(nèi)源性或外源性尿素再循環(huán)[32]。eSBU 由 Eu1 基因編碼，在成熟種子的活性遠(yuǎn)高于其他植物組織中的 ubSBU 活性，主要參與種子胚胎中氮素積累和種子萌發(fā)中氮素代謝[33]。SBU-III是新發(fā)現(xiàn)的一種酶促失活的脲酶同種型蛋白，由 Eu5基因編碼，在發(fā)芽種子、根發(fā)育的第一階段和胚胎發(fā)育過程中均有表達(dá)，其轉(zhuǎn)錄水平低于其他兩種大豆同工型脲酶，且 ubSBU 和 eSBU 酶活性較高時(shí)，SBU-III 主要參與抵御生物脅迫[34]。通過對大豆幼苗進(jìn)行人為機(jī)械損傷處理后的根和葉片組織采用RT-PCR，對 ubSBU 和 UreG 基因的定量轉(zhuǎn)錄水平進(jìn)行檢測，并與脲酶活性進(jìn)行比較。結(jié)果表明 ABA、SA、JA 和 GA 均大量表達(dá)并誘導(dǎo)脲酶基因的表達(dá)，但脲酶活性不受影響[35]。除此之外，脲酶表達(dá)通常受氮代謝的調(diào)控，當(dāng)細(xì)胞在 NH4+-N 條件下生長時(shí)，酶的合成被阻止，然而尿素或其他氮源存在時(shí)，脲酶活性被激活[36]。因此，植物體內(nèi)脲酶活性是尿素同化效率的重要指征。

　　3 尿素代謝在氮素積累中的作用

　　植物在生長過程中需要大量的氮素，尤其是在幾個(gè)關(guān)鍵的生長節(jié)點(diǎn)，環(huán)境中有限的氮供應(yīng)不足以滿足植物正常生長需求，植物需要從生物大分子(蛋白質(zhì)和核酸)中回收和重新分配儲存的氮，以滿足幼嫩器官的優(yōu)先發(fā)育。例如，氮供應(yīng)不足或逆境條件下，通過代謝儲藏在老葉中的精氨酸或酰胺，可以有效提高葉片水勢、光合效率和抗氧化酶活性，并促進(jìn)滲透壓物質(zhì)的積累以維持內(nèi)源光合和代謝穩(wěn)定，以及器官之間的尿素有效轉(zhuǎn)運(yùn)，從而提高氮素利用率和消除其對環(huán)境的負(fù)面影響[37-38]。一些證據(jù)表明，尿素循環(huán)或酰胺代謝循環(huán)的激活，也會促進(jìn)植物激素的表達(dá)上升，參與根系發(fā)育和氮素調(diào)節(jié)的長距離信號傳導(dǎo)[5]。

　　4 植物尿素代謝及穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)制

　　在提高氮素利用率上的展望與銨態(tài)氮(NH4+-N)和硝態(tài)氮(NO3--N)等化學(xué)合成肥料相比，施用于土壤的尿素會被土壤中微生物產(chǎn)生的胞外脲酶快速水解，產(chǎn)生 NH3 揮發(fā)到大氣中或進(jìn)一步硝化成 NO3-流失，其水解速率是正常降解速率的 1 014 倍[54, 67]。據(jù)估計(jì)，全球尿素通過NH3途徑平均損失 13% ~ 56%，特別是在輕質(zhì)土壤、高溫高濕和高氮比環(huán)境中，NH3 揮發(fā)最為嚴(yán)重[68]。

　　為了解決這些問題，人們開始探索可持續(xù)的作物種植方式，以提高氮素利用率。例如，尿素施用后立即灌溉約 15 mm 的水足以將肥料摻入土壤并減少90%的 NH3損失;通過機(jī)械或灌溉將尿素?fù)饺胪寥溃�或尿素的摻入深度大�?7.5 cm 時(shí)，NH3的揮發(fā)可忽略不計(jì)[69-70]。基于氮素管理實(shí)踐，通過添加含硫尿素涂層、有機(jī)聚合物涂層、無機(jī)-生物涂層、基于尿素作用方式涂層和基于多種營養(yǎng)物質(zhì)的定向合成涂層制成緩/控釋包膜尿素，因其涉及抑制胞外脲酶活性從而降低 NH4+產(chǎn)生和通過硝化抑制劑實(shí)現(xiàn) NH4+硝化至 NO3-的速率減緩，減少系統(tǒng)中尿素氮的損失。利用脲酶是植物從環(huán)境中吸收尿素和代謝產(chǎn)生的尿素中的氮再循環(huán)所必需，在氮需求旺盛或響應(yīng)脅迫階段，植物通過調(diào)節(jié)尿素代謝或轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，刺激氮素調(diào)控的網(wǎng)絡(luò)機(jī)制以協(xié)調(diào)植物尿素的分配途徑，使尿素氮轉(zhuǎn)運(yùn)或分配更有效，從而提高植物氮利用效率[34]。

　　如在土壤中施用尿素肥料之前，適當(dāng)?shù)脑谌~片中噴灑尿素可以提高尿素的吸收效率。根據(jù)植物根系對養(yǎng)分的趨向性和地上器官養(yǎng)分信息的系統(tǒng)整合特性，通過一側(cè)施用尿素，而另一側(cè)根系處于氮缺乏狀態(tài)，建立依賴于外部氮素供應(yīng)和內(nèi)源氨基酸庫的大小或組成所反映的器官氮狀態(tài)信號的根系構(gòu)型(root system architecture, RSA)，該過程在氮素缺乏的根系比例不太高(小于 50% ~ 75%)，其他的根系就可以在短時(shí)間內(nèi)完全彌補(bǔ)缺氮帶來的生長抑制[71-72]。5 結(jié)論尿素理化性質(zhì)比較穩(wěn)定，其吸收和循環(huán)利用過程受土壤尿素濃度和植物氮感受系統(tǒng)的信號網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)系統(tǒng)調(diào)控。

　　植物種植論文范例：植物保護(hù)與病蟲害綜合防治技術(shù)

　　首先，植物根系對尿素吸收系統(tǒng) MIPs和 DUR3 轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制為尿素轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)控的關(guān)鍵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的改良和促進(jìn)根獲取尿素氮的靈活性奠定了基礎(chǔ);其次，脲酶在促進(jìn)尿素氮的利用和信號傳導(dǎo)以及在尿素代謝和脅迫響應(yīng)過程中的作用尤為明顯;最后，尿素內(nèi)源性代謝中，精氨酸途徑和酰胺途徑對植物生長過程中氮素補(bǔ)充和再利用，以及在種子萌發(fā)、生殖生長和響應(yīng)脅迫過程中維持 C/N 代謝平衡和激素信號傳導(dǎo)具有重要的生理意義。然而，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中尿素的直接利用還有許多的工作要做。關(guān)于根吸收系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和調(diào)控機(jī)制了解不夠全面，在模式植物中 DUR3 和 MIPs 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族的功能是否適用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。在高養(yǎng)分環(huán)境下的多年育種栽培，使大部分農(nóng)作物在養(yǎng)分限制條件下對土壤中N資源的感應(yīng)和精確定位減弱，也阻礙了關(guān)鍵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因優(yōu)化育種或生物技術(shù)應(yīng)用。因此，對植物氮素利用過程中氮素感測系統(tǒng)的進(jìn)一步了解，為探索提高作物尿素態(tài)氮的利用效率開辟新的育種思路或途徑，提高植物尿素的吸收和代謝具有減少農(nóng)業(yè)系統(tǒng)氮素?fù)p失的潛力。例如，可以通過尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(誘導(dǎo)型)的過表達(dá)來增加植物中尿素的攝取或分配。

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　　作者：張海濤，宋遠(yuǎn)輝，鄭思怡，花 芹，楊 曄，林泉祥