摘要根據2018年—月和—12月在北部灣采集248尾日本金線魚Nemipterusjaponicus樣品，采用傳統胃含物分析法和碳、氮穩定同位素技術研究其攝食生態。結果表明，日本金線魚為廣食性的底棲肉食性動物，攝食餌料生物包括個類群，魚類和蝦類是優勢餌料類群，相對重要指數占比92.92%。日本金線魚四季均大量攝食魚類，另外，在春季兼食蝦類，夏季兼食蟹類，秋季兼食蝦類和多毛類，冬季兼食蝦類和星蟲類;隨著體長增加，日本金線魚由攝食蝦類和魚類為主逐漸轉變為攝食魚類為主，攝食轉變體長節點為130mm。攝食強度存在明顯的季節變化，秋季最高，春季和夏季次之，冬季最低。日本金線魚攝食餌料種類多樣性較高，ShannonWeiner多樣性指數為1.77，Pielou均勻度指數Jʹ為0.64，從春季到冬季，H'值和Jʹ值隨季節先升高后降低，秋季最高;Hʹ和Jʹ隨體長呈增加趨勢，體長≥160mm群體的攝食生態位寬度最大。同位素分析方面，δ13值范圍為–18.25‰~–15.39‰，極差為2.86‰;δ15值范圍為13.01‰~17.24‰，極差為4.23‰;北部灣日本金線魚的營養級范圍為3.21~4.46，平均營養級為3.97，隨著體長增加而營養級逐漸升高。核心生態位(SEA)在個季節雖有不同程度的重疊，但總生態位(TA)存在明顯季節差異，表明對餌料的利用存在一定的相似，也存在特定的差異，有利于緩解該魚種對優勢餌料的季節性壓力。不同大小的群體間SEA的重疊率較高，表明不同生長階段營養來源成分相似，但不同大小的群體間TA差異較為明顯，推測日本金線魚通過生態位分化減輕種內的食物競爭壓力。

　　關鍵詞北部灣;日本金線魚;攝食習性;碳氮穩定同位素;營養級

　　魚類通過攝食獲得能量以維持自身的生存、生長及繁衍后代，又對群體的行動規律、食物關系、餌料環境及種群數量變動產生影響。魚類攝食生態是現代魚類生態學重要基礎理論之一，是闡述海洋生態系統結構與功能的重要途徑，研究魚類攝食有助于了解系統中魚類種間關系，是海洋食物網構建與系統能量流動分析的基礎竇碩增,1996;顏云榕等,2011)。

　　漁業論文范例： 浙江省漁業互保為漁民保駕護航

　　因此，研究魚類攝食生態是判斷魚類生長好壞、掌握種群資源動態變化及確定其在海洋生態系統中功能和地位的關鍵所在，是實施漁業資源管理的重要前提與基礎薛瑩,2005)。北部灣是南海一個天然的半封閉性海灣，擁有良好的自然條件和優越的地理環境，沿岸河流眾多，浮游生物豐富，使得該海域漁業資源豐富，是我國第四大漁場孫典榮,2008)。

　　日本金線魚Nemipterusjaponicus隸屬金線魚屬Nemiptemy，是北部灣重要漁獲種類之一，在該海域食物網中的營養位置較高，既是消費者，又是高級肉食性魚類重要的攝食對象，在該生態系統中的食物網結構穩定、能量流動轉化及能量輸出等方面起到重要作用孫典榮,2008;顏云榕,2010)。

　　國外學者采用傳統胃含物分析法對孟買近岸、韋拉沃爾近岸、阿曼海北部及民都魯近岸等海域的日本金線魚的攝食習性進行了相關研究(Acharyaetal,1994;Raje,2002;Seyfabadi,2013;Manojkumaretal,2015;Tonnieetal,2018);而國內專門針對日本金線魚攝食生態的研究較少，僅在個別食物網研究或漁業資源調查中有涉及其營養級或食性類型分析邱永松等,2008;顏云榕,2010)。

　　近年來，由于過度捕撈和海洋環境污染等影響李寇軍等,2007)，北部灣漁業資源呈衰退趨勢鄧裕堅等,2021)，其中日本金線魚的漁獲密度大幅度下降王躍中等,2008;粟麗等,2021)，其種群資源遭到破壞的同時，在北部灣食物網中的攝食關系和功能地位也必然產生一定的變化。本研究利用傳統胃含物分析研究北部灣日本金線魚食物組成和攝食強度，結合碳、氮穩定同位素分析其食物來源與營養級的變化，旨在闡明日本金線魚攝食生態的變化規律，為合理利用和保護該資源提供基礎理論依據。

　　1材料與方法

　　1.1樣品采集與處理

　　2018年—月和—12月(5—月為南海休漁期，未采集到相應樣品在北海僑港漁港對底拖網作業漁船進行樣品采集，共采集248尾日本金線魚樣品。按照海洋調查規范(GB12763.391)測定樣品的體長、體重和純體重等生物學參數，體長等精確到1mm、體重和純體重等精確到0.01g。本次日本金線魚樣品體長范圍為63~198mm，以10mm為組距的數據符合正態分布，故將其分為個體長組。

　　1.2胃含物分析

　　解剖后獲得97個實胃，進行胃含物分析實驗。參考海洋生物分類資料宋海棠等,2006;陳大剛等,2015)，借助雙筒解剖鏡(LeicaZoom2000Z45V)對胃內餌料生物進行種類鑒定，盡可能鑒定至種。用精度為0.001g的電子天平(ShimadzuAuy220)稱量各餌料生物重量，稱量前用濾紙吸干餌料生物表面水分。

　　1.3穩定同位素分析

　　取不同體長組日本金線魚的適量背部肌肉，每組取尾。取得的肌肉通過冷凍干燥機(ALPHA14LDplus)在–50℃恒溫條件下冷凍干燥48。結束后用肌肉球磨儀(MiniBeadBeater16)充分研磨成粉狀以備穩定同位素分析。每個樣品稱取0.2±0.02)mg，并在EAIsolink穩定元素分析儀中高溫燃燒后產生CO和，氣體通過DELTAV253Plus同位素質譜儀進行穩定同位素分析。為保證儀器和實驗結果的準確性，先進行儀器校正，再分別進行測定相同樣品的碳、氮穩定同位素。每測定10個樣品后，插測個標準樣，并且對個別樣品進行2~3次復測((Hessleinetal,1991)。

　　1.4數據統計分析

　　在語言軟件中，分別以δ13和δ15為橫、縱坐標，利用穩定同位素混合模型SIAR數據分析包繪制δ13δ15二維點集圖，并計算所圍成的凸多邊形面積(TA)和標準橢圓面積(SEA)分別表示物種的總生態位和核心生態位，用來衡量日本金線魚在食物網中占據的營養生態位寬度，并分別計算δ13極差(CR)和δ15極差(NR)表示基礎食物來源和營養長度(Laymanetal,2007)。利用SPSS19.0(Zar,1999)軟件中的列聯表卡方檢驗分析其空胃率的變化，使用KruskalWallis檢驗餌料質量、餌料個數的變化情況以及檢驗平均飽滿指數變化。

　　2結果與分析

　　2.1食物組成及變化

　　胃含物分析結果顯示，北部灣日本金線魚攝食的餌料包括個類群，主要攝食的餌料類群為魚類IRI%=62.88%)，其次為蝦類IRI%=30.04%)和蟹類IRI%=3.69%)，其余生物類群的IRI%均小于2%。從餌料種類看，少鱗犀鱈Bregmacerosrarisquamosus的IRI%最高19.08%)，其次為中國毛蝦AceteschinensisIRI%=6.11%)。

　　按重量百分比排序，日本金線魚主要攝食魚類(71.13%)、其次為蝦類(14.16%)和蟹類(5.02%)，其他餌料類群的重量百分比小于5%;按個數百分比，則以蝦類最高(60.24%)，其次為魚類(24.77%)和星蟲類(6.12%);按出現頻率百分比，則以魚類最高(47.66%)，其次為蝦類(25.78%)、蟹類(10.16%)、星蟲類(6.25%)及多毛類(5.47%)。上層餌料生物種類只有少鱗犀鱈和青帶小公魚Stolephoruszollingeri，出現頻率占比17.97%。

　　研究發現，日本金線魚的食物組成存在明顯季節變化，從餌料類群重量百分比看出，春季攝食大量蝦類(54.41%)和魚類(35.38%)，兼食少量的口足類(5.52%);夏季除攝食大量魚類(89.46%)，還攝食少量的蟹類(10.54%);秋季攝食大量魚類(76.40%)，兼食少量蝦類(7.95%)和頭足類(5.65%);冬季主要攝食魚類(58.53%)。還攝食一定量的蝦類(18.03%)、星蟲類(12.53%)和蟹類(7.02%。

　　3討論

　　3.1攝食習性

　　孟買近岸、韋拉沃爾近岸、阿曼海北部及民都魯近岸等海域的研究表明，日本金線魚攝食種類較多，食性較廣，主要攝食餌料類群為甲殼類、魚類、軟體類、多毛類及棘皮類等(Acharyaetal,1994;Raje,2002;Seyfabadi,2013;Manojkumaretal,2015;Tonnieetal,2018)。本研究中，北部灣日本金線魚攝食餌料類群也基本相似，包括魚類、蝦類、蟹類等大類群生物，但優勢餌料群體組成具有一定的差異。另外，不同海域間研究均表明，日本金線魚為廣食性的底棲肉食性動物，餌料生物種類所占比例隨季節和生長發育出現變化。多數魚類的攝食活動存在明顯季節變化，不少魚類在繁殖季節和冬季會出現攝食強度降低或停食等狀況許莉莉等,2018)。

　　北部灣日本金線魚具有類似的攝食習性，春季和冬季水溫較低，餌料生物相對較少，同時日本金線魚個體新陳代謝速率下降，攝食欲下降;其次，相關研究表明北部灣金線魚類的繁殖期較長，主要繁殖季節為春冬兩季陳再超等,1982;Nettelyetal,2016)，成熟的性腺占據大部分體腔，導致其攝食強度降低。夏季是北部灣日本金線魚的繁殖后期，產卵后魚類個體急需恢復，對能量的強烈需求導致攝食強度上升嚴利平等,2006)，同時，隨著溫度升高，夏季餌料資源相對豐富，日本金線魚通過大量攝食來補充產卵消耗的能量及滿足幼體快速生長的需求，故表現出較高的攝食強度。另外，魚類產卵前期的攝食強度會大幅度提高魏秀錦等,2018)。秋季是日本金線魚的繁殖前期，其通過增加攝食并將部分能量轉化為脂肪，為繁殖及越冬做準備，從而表現出秋季平均攝食強度最高。

　　從食物組成的季節變化來看，魚類是四季中主要的餌料生物，但在不同季節里，其餌料生物存在不同程度的替換。春冬季攝食蝦類的比例較高，且春季攝食的蝦類大于魚類;夏秋季則以魚類為主要攝食對象。而且，攝食種類數在不同季節也有變化，秋季的種類遠多于其他季節;而個別季節的樣品較少，可能對餌料種類組成造成一定的偶然性誤差。 魚類攝食習性存在隨生長變化的現象，大多數魚類的餌料種類范圍隨生長發育而擴大，同種類在不同體長組的優勢餌料會產生一定的分隔張波,2007;宿鑫等,2015)。

　　本研究中，日本金線魚攝食餌料質量在不同體長間差異顯著，其在各個生長階段均攝食魚類和蝦類，隨著體長增加，餌料中魚類占比逐漸上升，而蝦類所占比在下降，體長≥130mm群體的攝食習性從攝食蝦類和魚類轉變為以魚類為主，推測攝食轉變體長節點為130mm。隨著消費者體長的增加，消耗的資源種類越來越多(Mascaróetal,2001)。本研究發現，較大個體的日本金線魚攝食的餌料種類增多，攝食餌料質量也較大，推測原因是隨著個體生長發育，其活動能力和攝食能力增強，對餌料的種類和大小的要求發生變化。這一現象符合Gerking1994提出的“最佳攝食理論”，即隨著個體不斷長大，捕食者會盡可能捕食較大的餌料生物以獲得更大的能量，同時也有利于減少不同大小個體對優勢餌料的競爭。

　　本研究中日本金線魚不同體長組的CR隨個體生長總體呈上升趨勢，表明其食物來源多樣性隨著生長而增加;NR在體長大于130mm后呈下降趨勢，說明個體生長到一定階段后，群體平均營養層次比較集中;不同大小群體的SEA重疊率較高，但也存在一定分離，表明不同生長階段的日本金線魚群體間存在明顯的食物競爭，但也通過生態位的特異性分化，減輕種內競爭，這與胃含物分析結果一致。營養生態位差異能減輕不同個體間對優勢餌料的競爭魏秀錦等,2019)。不同大小的群體間的TA存在明顯差異，這也有利于減輕種內競爭壓力，與日本金線魚攝食優勢餌料種類會隨著個體變化而變化一致。

　　參考文獻

　　ACHARYAP,JAISWARAK,PALANISWAMYR,etal.AstudyonfoodandfeedinghabitsofNemipterusjaponicus(Bloch)offBombaycoast.JournaloftheIndianFisheriesAssociation,1994,24:73–80

　　CHENDG,ZHANGMZ.MarinefishesofChina.QingDao:ChinaOceanUniversitypress,2015

　　[陳大剛,張美昭.中國海洋魚類.青島:中國海洋大學出版社,2015]CHENZC,LIUJX.EconomicfishinSouthChinaSea.Guangzhou:GuangdongScienceandTechnologyPress,1982,56‒59

　　[陳再超,劉繼興.南海經濟魚類.廣州:廣東科技出版社,1982,181‒187]

　　CLARKEKR,GORLEYRN.PRIMERv5:UserManual/Tutorial.Plymouth,UK:PRIMERELimited,2001DENGYJ,YIMR,LIB,etal.BiologicalcharacteristicsandinterannualchangesofSauridatumbilinspringintheBeibuGulf,SouthChinaSea.ProgressinFisherySciences,2021,42(2):36–44

　　[鄧裕堅,易木榮,李波,等.北部灣春季多齒蛇鯔生物學特征及其年際變化.漁業科學進展,2021,42(2):36‒44

　　作者：王錦溪羅孔蘭范瀛方鄧裕堅何雄波①顏云榕