摘要：多黏類芽孢桿菌具有調節腸道微生態平衡、預防疾病、抑制病原菌生長、增強動物免疫力等多種功效。文章綜述多黏類芽孢桿菌的生物學特性，對畜牧生長性能、腸道微生態平衡、抗氧化能力的影響及未來的發展趨勢，為加快畜牧類飼料添加劑的研究提供參考。

　　關鍵詞：多黏類芽孢桿菌;飼料添加劑;畜牧生產

　　近年來，為了滿足畜牧業發展需求，飼料添加劑的種類多樣化，產品體系逐漸完善，產量不斷增加。2013年公布的《中華人民共和國農業農村部公告第2045號》[1]比公布的2008版《中華人民共和國農業農村部公告第1126號》[2]文件規定《飼料添加劑品種目錄》中微生物增加18種，微生物作為飼料添加劑在養殖產業方面的應用正在快速發展。多黏類芽孢桿菌被《中華人民共和國農業農村部公告第161號》收錄在《菌種安全鑒定分級目錄》A.1.4促生、分解磷鉀化合物細菌類中，是第一級免做安全鑒定的菌種。微生物以天然、無毒副作用、安全可靠、清潔無污染等優點逐步成為發展綠色養殖和替代抗生素的主要飼料添加劑之一[3]。

　　一些微生物菌劑可調節動物胃腸道菌群平衡，刺激酶活性，改善動物的生長性能，提高抗病性增強免疫力加強自身的健康[4]。益生菌是一類具有益生作用的微生物，可以平衡腸道菌群，促進飼養動物生長，益生菌在畜牧養殖中已被廣泛應用，推動我國飼料行業的發展[5]。如何篩選開發新型、易于培養并定植、安全有效的微生物飼料添加劑將成為未來畜牧養殖業前沿的熱點研究。多黏類芽孢桿菌以微生態制劑的方式應用在畜牧產業中，可以調節腸道菌群平衡，抑制致病菌生長繁殖，促進機體正常微生物群生長繁殖，防止和治療畜牧腹瀉等，具有多功能、無殘留、綠色無公害等特點，可以代替抗生素使用[6]。

　　1多黏類芽孢桿菌的生物學特性及生理功能

　　1.1多黏類芽孢桿菌的生物學特性

　　多黏類芽孢桿菌(Paenibacilluspolymyxa)是一種產芽孢的桿狀革蘭氏陽性細菌，屬于芽孢桿菌科(Bacillaceae)，類芽孢桿菌屬(Paenibacillus)的模式菌種[7]。多黏類芽孢桿菌屬于兼性厭氧菌，周生鞭毛，菌體大小約為(0.5~2.5)×(1.2~10.0)μL，在pH值為5~9，氯化鈉濃度為0~20g/L均可生長，28~30℃最適合該菌生長，致死溫度為100℃，光照不敏感，在黑暗條件下生長較好[8]。

　　多黏類芽孢桿菌可以分泌具有統一性和多樣性的非核糖體肽，使其有廣譜抗菌的功能[9]，可以調節腸道菌群，抑制病原菌繁殖，促進動物生長。美國環境保護署(EPA)將多黏類芽孢桿菌列為一種可在商業上應用的微生物。多黏類芽孢桿菌也被我國農業農村部列為一級免做安全鑒定的菌種[10]。

　　1.2多黏類芽孢桿菌的應用

　　多黏類芽孢桿菌具有豐富的生物特性，能產生許多抗菌劑、酶、植物激素等活性成分，絕大部分為多肽、蛋白質、多糖類、磷脂等[11]。林鍵群[12]研究發現，多黏類芽孢桿菌發酵物作為飼料添加劑，對肉雞生長有促進作用。慈曉通等[13]研究表明，多黏類芽孢桿菌對常見致病菌金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、沙門桿菌均有抑菌效果，且抑菌效果為金黃色葡萄球菌>大腸桿菌>沙門菌。Mohd等[14]研究發現，采用多黏類芽孢桿菌處理玉米幼苗，幼苗的鮮重和苗長是未處理的2倍多。

　　Huang等[15]研究發現，多黏類芽孢桿菌對銅、鋅、鉛和鎘的去除能力分別為250.0、96.7、551.1、233.3mg/g。徐匆等[16]將多黏類芽孢桿菌用于桂味荔枝果采摘后保鮮，發現荔枝花色素苷、維生素C、糖度等含量明顯提高。多黏類芽孢桿菌分布廣泛，目前普遍用運在植物促生、污水處理、飼料添加、食品保鮮、疾病治療等各個領域，應用前景廣闊[17]。

　　1.3多黏菌素

　　多黏菌素(polymyxins)是由多黏類芽孢桿菌產生的一類由非核糖體合成的堿性多肽類抗生素，含有疏脂性和親脂性基團和一個多肽尾，根據結構差異多黏菌素分為多黏菌素A、B、C、D、E5種，分子量均約1200Da[7]。多黏類芽孢桿菌產生的多黏菌素是一種優良的抗革蘭氏陰性菌的抗生素，在抗多重耐藥菌方面起著重要作用[18]。多黏菌素B和E是目前臨床上使用最多的多黏菌素，是非常有效的抗生素。多黏菌素E含有多個氨基酸殘基，其抗菌效果弱于多黏菌素B。但是，多黏菌素E毒性小、副作用弱。

　　多黏菌素E作為飼料添加劑用運于養殖業中，隨著飼料進入組織內部后可以較快地分解為多種代謝物質。這些代謝物質在組織細胞中被合成多種有機酸被機體吸收，從而促進機體生長[19]。Gaurav等[20]發現，多黏菌素B與多西環素對銅綠假單胞菌臨床菌株有協同作用，在小鼠急性肺炎模型中能夠改善肺功能。He等[21]發現，從多黏類芽孢桿菌中分離的多黏菌素對導致食物變質的致病菌有廣泛的抗菌作用。從多黏類芽孢桿菌中純化得到的多黏菌素E廣泛作為飼料添加劑運用于養殖業中[22]。

　　1.4殺鐮孢菌素

　　殺鐮孢菌素(fusaricidins)是由15-胍基-3-羥基戊二酸尾巴相連的六個氨基酸殘基組成的一種與多黏菌素相似的環狀抗菌多肽，根據結構差異分為殺鐮孢菌素A、B、C、D4種，分子量在800~900Da，對革蘭氏陽性菌和霉菌具有良好的抑菌、殺菌效果[23]。

　　Mikkola等[24]發現，0.8~16.0mg/L殺鐮孢菌素可有效殺死各種革蘭氏陽性細菌(微球菌、葡萄球菌和芽孢桿菌)、真菌(曲霉 菌、鐮刀菌和青霉菌)和酵母菌(釀酒酵母)，同時可以在各種病理生理狀態中誘導線粒體通透性轉換孔開放。Choi等[25]從多黏類芽孢桿菌E681(PaenibacilluspolymyxaE681)基因序列中鑒定出殺鐮孢菌素合成酶，并用甲醇抽提菌體得到Fusaricidins，通過液相色譜質譜聯用儀分析發現，殺鐮孢菌素A參與了抗真菌活性的抑制。Li等[26]研究表明，fusA是殺鐮孢菌素合成的必要基因，在非核糖體合成中起重要作用。

　　2多黏類芽孢桿菌類飼料添加劑的應用

　　張宏福[22]將多黏類芽孢桿菌A11和枯草芽孢桿菌、酵母菌、乳酸菌混合成新型微生態制劑飼喂老鼠、家兔、肉雞，發現該制劑對試驗動物均具有一定的耐受性，且對生產性能、細胞因子和抗氧化指標均有顯著的促進作用。吳波良等[27]在斷奶仔豬飼料中添加多黏類芽孢桿菌發酵液，發現斷奶仔豬的腹瀉率顯著降低，平均日增重顯著提高，免疫力有提高的趨勢。林鍵群[28]研究表明，在肉雞飼料中添加多黏類芽孢桿菌發酵物對促進雞生長有積極作用。李福彬等[29]研究表明，多黏類芽孢桿菌可以促進蛋雞鈣、磷的吸收，改善蛋殼品質、蛋白品質、提高機體免疫力。

　　2.1多黏類芽孢桿菌的抗菌效果

　　Karim等[30]從家禽飼料益生元補充物中分離得到的多黏類芽孢桿菌JB05-012-1具有熱穩定性，可有效抑制大腸桿菌、熒光假單胞菌等革蘭氏陽性菌株，該菌天然存在的抗菌活性可有效減少抗生素的添加。Soni等[31]研究表明，多黏類芽孢桿菌在胃腸道運輸過程中可以存活，有抗菌潛力。從多黏類芽孢桿菌中分離出來的非核糖體脂肽多黏菌素和殺鐮孢菌素抗菌劑在醫學上已有報道[32]。馬桂珍等[33]從多黏芽孢桿菌L1-9菌株發酵液中分離純化出一種分子質量為31KD的抗菌蛋白，對金黃色葡萄球菌和小麥蠕孢病菌的菌絲生長、孢子萌發及芽管的伸長有較好的抑制作用。

　　2.2多黏類芽孢桿菌對畜禽生長性能的影響

　　提高肉類的質量和安全性是畜牧技術研究的重要發展方向[34]。許亞麗等[35]研究發現，多黏類芽孢桿菌A11可以在家禽腸道中定植，對肉雞的生長性能產生積極影響。Naghmouchi等[36]探討多黏類芽孢桿菌作為一種微生態制劑候選菌的可能性，發現多黏類芽孢桿菌JB0501的耐受性和在體外細胞黏附性均達到微生態制劑對菌種的要求。多黏類芽孢桿菌作為飼料添加劑，可以提高飼養動物成活率，促進畜禽生長[19]。

　　畜牧師論文投稿刊物：《中國飼料》雜志是農業部主管，中國飼料工業協會主辦的國內外飼料行業和畜牧、養殖業的綜合性期刊。《中國飼料》作為中國飼料工業協會會刊，先后被評為：全國優秀科技期刊、中文核心期刊、中國期刊網入網期刊、中國學術期刊評價數據庫來源期刊。《中國飼料》創刊于1990年，歷經20多年辛勤耕耘，已成為飼料行業影響廣泛、指導鮮明、服務突出的權威媒體。

　　3展望

　　多黏類芽孢桿菌無毒、無污染，是農業農村部公布的免檢菌，該菌生長快、易培養，發酵后可以產生多糖、多肽、多黏菌素、殺鐮孢菌素等多種代謝產物。目前，針對多黏類芽孢桿菌代謝產物的多樣性已有文獻報道該菌可改善畜牧胃腸道菌群平衡，刺激酶活性，提高免疫力促進生長，但作為飼料添加劑應用反芻動物的研究較少，反芻動物飼料添加劑的生產體系建立尚不完整，應進一步展開研究。

　　參考文獻

　　[1]中華人民共和國農業農村部.中華人民共和國農業農村部公告第2045號[J].中國飼料，2014(2)：1.

　　[2]中華人民共和國農業農村部.中華人民共和國農業農村部公告第1126號[J].廣東飼料，2009，18(2)：3-6.

　　[3]劉永立，高文龍.新型微生物飼料添加劑枯草芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌[J].中國畜禽種業，2019，15(10)：55-57.

　　[4]AnjanM,GoutamC,KoushikG.SingleorconjointapplicationofautochthonousBacillusstrainsaspotentialprobiotics:Effectsongrowth,feedutilization,immunityanddiseaseresistanceinRohu,Labeorohita(Hamilton)[J].Aquaculture,2019,512:734302.

　　[5]鄺吉衛，張益燾，鐘志康，等.微生物飼料添加劑對哺乳母豬繁殖性能、采食情況及糞便形態的影響[J].豬業科學，2019，36(3)：112-114.

　　作者：白慧慧1，2朱瑞清1王治業1*張恩宇3李志忠2牛永艷1任海偉1，2