提要:為探討不同地域環境唐古特白刺葉片在形態、結構上形成的分異規律，本研究以分布于暖溫型荒漠草原亞帶(W)、暖溫型草原化荒漠亞帶(D)、暖溫型典型荒漠亞帶(M)3個地域9個生境的白刺為研究對象，采用石蠟切片法比較分析葉片形態、結構。結果表明:(1)采自荒漠化草原的白刺葉片長度、長寬比、厚度均最大，典型荒漠的葉片各指標最低�；哪�化草原的白刺葉片上、下表皮、海綿組織最厚;典型荒漠的葉片最薄。草原化荒漠的白刺葉片上、下柵欄組織最厚;典型荒漠的最薄;草原化荒漠的白刺柵欄組織與海綿組織比最大，荒漠化草原的最小。(2)9個生境中白刺葉片形態結構指標具有顯著差異，其中，WBL白刺葉片長、寬、厚最大;DGD葉片長寬比最大;DTD葉片上、下表皮厚度，上、下柵欄組織厚度，海綿組織厚度均為最大;MGD葉片柵欄組織與海綿組織比最大。(3)白刺受到干旱脅迫和鹽脅迫后，同化組織中出現粘液細胞以增加滲透壓，并且粘液細胞數量隨脅迫加劇而增加;海綿組織特化為貯水組織或體現出明顯的柵欄化。

　　關鍵詞:唐古特白刺;不同地域;生境;葉片形態;解剖結構

　　植物的葉片是植物生命活動的重要器官，也是對環境變化最為敏感的器官。在不同的環境壓力下，植物葉片可以形成不同的適應類型，其結構特征最能體現植物對環境的適應性[1]。植物對環境的適應往往體現在葉片長度、寬度、厚度及解剖結構中表皮細胞厚度、層數、柵欄組織、海綿組織、細胞排列緊密程度等變化[2-5]。唐古白刺(Nitrariatangutorum)又名白刺，白刺科(Nitrariaceae)白刺屬(Nitraria)旱生潛水灌木，為中國特有種，在荒漠戈壁、湖盆沙地、鹽漬化沙地、荒漠草原等干旱、半干旱地帶均有分布;是白刺屬植物在我國分布最為廣泛的物種[6，7]。白刺是典型的旱生植物，在形態、結構上體現出葉片肉質化、表皮細胞排列緊密有時出現復表皮、角質層厚、柵欄組織發達、海綿組織退化，具有發達的貯水組織[1，8，9]。

　　研究表明，相同地域地理背景相同，氣候條件一致，不同植物在形態結構上有趨同適應[8，10，11];同一地域不同居群植物在葉片的形態、結構、營養物質含量上往往存在差異[12，13]。鑒于白刺在我國分布范圍廣泛，可適應于沙漠、沙地、鹽堿灘地、草原、河湖堤岸等不同生境，本研究以暖溫型荒漠草原亞帶(烏拉特中旗)、暖溫型草原化荒漠亞帶(磴口)、暖溫型典型荒漠亞帶(民勤)[14]自然分布的白刺群落作為研究對象，在3個地帶性分布區域分別選擇3種不同生境作為采樣點，采集成熟的白刺葉片作為研究對象，研究分析白刺葉片形態及解剖結構，以期揭示不同地域、生境白刺葉片形態、結構的環境適應性。

　　1采樣地概況

　　供試材料分別采自烏拉特中旗(暖溫型荒漠草原亞帶，用字母W表示)、巴彥淖爾市磴口縣(暖溫型草原化荒漠亞帶，用字母D表示)及甘肅省武威市民勤縣(暖溫型典型荒漠亞帶，用字母M表示)。采集地W地處烏拉特荒漠化草原，年平均氣溫6.6℃，年平均降雨量117.4mm，年平均蒸發量2438mm;常見伴生植物有紅砂(Reaumuriasongarica)、沙生針茅(Stipaglareosa)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、蒙古韭(Alliummongolicum)、多裂駱駝蓬(Peganummultisectum)、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)等。

　　采集地D位于烏蘭布和沙漠東北緣，屬于草原化荒漠;年平均氣溫9.8℃，年平均降雨量150.6mm，蒸發量2286mm，但由于磴口縣位于河套灌區的上游，渠道灌溉側滲嚴重，同時該區域地處古黃河過道，地下水埋深較淺;常見伴生植物有梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺、紅砂、沙拐棗(Calligonummongolicum)、沙鞭(Psammochloavillosa)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)等。采集地M位于巴丹吉林沙漠東南邊緣，屬于典型荒漠帶;年平均氣溫9.6℃，年平均降雨量118mm，年平均蒸發量2644mm;常見伴生植物有梭梭(Haloxylonammodendron)、大白刺(N.roborowskii)、泡泡刺(N.sphaerocarpa)紅砂、沙拐棗、沙鞭等。3個采集地地域差異較大，在磴口縣分別在固定沙丘、丘間低地、鹽堿灘地進行采樣;烏拉特中旗分別在鹽堿灘地、半流動沙丘、山前沖積扇采樣;民勤分別在固定沙丘、半固定沙丘、半流動沙丘進行采樣。

　　2材料與方法

　　2.1形態指標測定方法

　　2018年8月初，在不同地域(采集地)分別選擇3種生境，每種生境(采集點)選擇生長均勻、健壯無病蟲害的3個白刺沙包，3個白刺沙包相距1km以上。按照東、西、南、北方向各選擇5個健康、無病蟲害的枝條進行取樣，形態指標的測定采用隨機取樣法，每方向取50片新鮮葉片，每種生境(采集點)共計600片;使用數顯游標卡尺對葉片長度、寬度、厚度進行測量，取算數平均值。

　　2.2解剖結構材料采集

　　供試材料采于2018年8月初。在不同地域(采集地)分別選擇3種生境，每種生境(采集點)選擇生長均勻、健壯無病蟲害的3個白刺沙包，按照東、西、南、北方向，各選擇5個健康、無病蟲害的枝條進行取樣;3個白刺沙包相距1km以上。供試材料使用枝條中部發育成熟的葉片，每個方向取樣2片，每種生境(采集點)共計24片，每個地域72片，共計216片。

　　2.3石蠟制片方法

　　采用70%酒精配制的FAA固定液固定新鮮葉片48h以上，常規石蠟切片法制片，蠟帶厚度14μm，番紅-固綠對染，中性樹膠封片。LEICADM2000顯微鏡進行結構觀察，LASV4.12軟件進行測量并拍照。

　　2.4數據處理

　　采用MicrosoftExcel2016和SPSS24.0軟件的ANOVA數據分析模塊3結果與分析3.1葉片形態分析白刺葉片形態隨環境變化較大，就本研究取樣來看，3個采樣地葉片長度、厚度之間均具有顯著差異;采樣地W和M的白刺葉片寬度無差異，二者與采樣地D的白刺葉片寬度均有顯著差異;采樣地D和W葉片長寬比無顯著差異，二者與采樣地M葉片具有顯著差異。采樣地W葉片長度、長寬比、厚度均最大;采樣地M葉片長度、長寬比、厚度最小;采樣地M葉片寬度最大，采樣地D葉片寬度最小。說明隨著干旱加劇，來自于荒漠化草原、草原化荒漠、典型荒漠的白刺葉片形態呈現逐漸變小、變薄的趨勢;葉片寬度變化趨勢不穩定。

　　3個采樣地分別選取3種不同生境，對9個采樣點白刺葉片形態指標進行分析，葉片最長為29.97±0.32mm，采自烏拉特中旗半流動沙丘;最短為19.75±0.38mm，采自于民勤半流動沙丘;葉片長度排序依次為:WBL>DGD>WTD>WSQ>MGD>DDD>MBG>DTD>MBL。葉片最寬為6.38±0.08mm，采自于烏拉特中旗半流動沙丘;最窄為4.98±0.19mm，采自于磴口鹽堿灘地，葉片寬度排序依次為:WBL>MBL>MBG>WSQ>DDD>MGD>DGD>WTD>DTD。葉片長寬比最大5.09±0.05，采自于磴口固定沙丘;最小為3.14±0.05，采自于民勤半流動沙丘;葉片長寬比排序依次為:DGD>WTD>WBL>MGD>DDD>WSQ>DTD>MBG>MBL。

　　葉片最厚為0.86±0.01mm，采自于烏拉特中旗半流動沙丘;最薄為0.55±0.01mm，采自于磴口固定沙丘和民勤半固定沙丘;葉片厚度排序依次為:WBL>WTD>DTD>DDD>WSQ>MBL>MGD>DGD=MBG。白刺葉片形態會因生境不同形成差異，生境越干旱，葉片越小、越薄，與不同地域白刺葉片形態的變化規律一致。對9個采集點的白刺葉片形態指標的差異性分析表明，來自不同采集點(生境)各指標上差異較大，大于整體分析采集地(地域)間的差異;而同一采集地的不同生境間也多具有顯著差異。葉片寬度變化沒有明顯規律。

　　3.2解剖結構分析

　　3.2.1表皮

　　從白刺葉片的橫切整體來看，白刺葉片表皮多由1層細胞構成，細胞個體小且排列緊密;在氣孔器以下的葉肉組織中，形成較大孔下室;下表皮的氣孔器較上表皮多。采自于民勤的葉片，表皮出現復表皮現象，由2層細胞構成。表皮之外有角質層，其上被有表皮毛。不同地域的白刺葉片上表皮均較下表皮厚;3個采集地白刺葉片上、下表皮最厚的為烏拉特中旗樣品，最薄的采自民勤;采自于3個采集地的葉片上表皮厚度之間均有顯著差異，下表皮厚度磴口葉片與民勤葉片無差異，二者與烏拉特中旗具有顯著差異。從不同生境來看，白刺葉片上、下表皮厚度排序相同，最厚的都是采自于磴口鹽堿灘地的樣品，其次為烏拉特中旗鹽堿灘地樣品;上、下表皮最薄的都是采自于民勤半固定沙丘。說明生境水分條件越好，白刺葉片表皮細胞越厚;鹽堿灘地盡管鹽濃度較高，但水分條件好，使得表皮細胞在9個采集點中最厚。

　　3.2.2葉肉

　　白刺葉肉由柵欄組織、海綿組織共同構成;柵欄組織緊挨上、下表皮細胞，中間為海綿組織，是雙柵型結構;采自于草原化荒漠和典型荒漠的白刺葉片其海綿組織特化為個體大、排列緊密的貯水組織。不同地域白刺葉肉中柵欄組織厚度、細胞層數、細胞形態、柵欄組織排列的緊密程度，海綿組織厚度等指標有一定差異(圖版Ⅰ)。從葉片橫切整體來看(圖版Ⅰ:1～3)，靠近上表皮一側柵欄組織(以下簡稱"上柵欄組織")較靠近下表皮一側的柵欄組織(以下簡稱"下柵欄組織")厚。采于烏拉特中旗山前沖積扇(WSQ)、半流動沙丘(WBL)的白刺葉片柵欄組織排列較緊密，細胞間隙較小;柵欄組織細胞3～4層柱狀細胞構成，細胞較瘦小、呈狹條形。海綿組織量少，有一定胞間隙，細胞較大、飽滿，部分細胞特化形成貯水細胞。

　　采于磴口固定沙丘(DGD)和丘間低地(DDD)的白刺葉片柵欄組織排列較疏松，細胞間隙較大;柵欄組織細胞2～3層柱狀細胞構成，細胞大小不均勻。海綿組織介于上、下柵欄組織之間，與柵欄組織界限不明顯，細胞特化形成貯水組織，細胞個體較大，形狀不規則，存在細胞間隙。采于民勤3種生境的白刺葉片，葉肉組織排列緊密，胞間隙小，柵欄組織與海綿組織界限明晰。柵欄組織由3～4層短柱形細胞構成;其間分布染色為紫紅色的異細胞(粘液細胞)，以鹽堿灘地生境更為明顯(圖版Ⅰ:9)，且上柵欄組織較下柵欄組織多。海綿組織特化形成個體較大、飽滿，形狀不規則，排列緊密的貯水組織細胞。

　　4討論

　　葉片是暴露在環境中面積最大的器官，是光合作用和蒸騰作用的主要場所，對環境的變化最為敏感、可塑性最強。在適應環境的過程中，不同植物葉片對旱生環境有不同的適應方式，節水型植物葉片形態結構主要以低滲透勢、木質部導管直徑小，氣孔的有效調節性能增強為主要特征，而耗水型植物葉片特征則與之相反，也有一些植物在進化過程中會兼具二者特征[2，15]。生長在相同環境的不同植物在形態、結構上會出現趨同特征，分布于不同區域的同種植物由于環境差異，往往在形態、結構上有不同的特征，即趨異適應[16]。植物適應旱生環境主要體現在避免水分散失能力、提高保水能力和貯水能力幾個方面;葉片適應旱生環境的變化主要是向著降低蒸騰速率、增強儲水性及提高光合效率等方面�；哪�化草��(W)、草原化荒漠(D)、典型荒漠(M)三地域干旱程度依次加劇，采自3地的白刺葉片的長度依次變短，葉片厚度、上下表皮細胞依次變薄。

　　一般來講，植物在旱生植物葉片有變厚的趨勢，本研究發現，白刺葉片隨環境干旱加劇，呈變薄的趨勢。該結果和于海燕研究華北3個種源文冠果抗旱性時發現河北種源文冠果葉片在水分脅迫后，葉片隨脅迫程度呈變薄趨勢相一致[17];李小燕等人對不同立地條件下沙棘葉片結構及其生態適應性中得出一致結果[18]。3個采集地9個生境白刺葉片長度排序為:WBL>DGD>WTD>WSQ>MGD>DDD>MBG>DTD>MBL;葉片厚度排序為:WBL>WTD>DTD>DDD>WSQ>MBL>MGD>DGD=MBG。生境自然條件越好，植物可吸收利用水分越充足，其生長量也就越多。葉長排序基本符合大的區域氣候背景。鹽堿灘地水分充足，但對植物生長形成了鹽脅迫，與同地域其他生境相比，葉片生長會受到一定影響。白刺是一種耐鹽植物，具有高滲透壓，在鹽生環境能夠正常吸收土壤水分，葉片厚度會維持至水分充足狀態;但鹽堿生境并非其最適生長環境，白刺葉片生長會受到抑制而呈現出較小的形態。

　　生物論文投稿刊物：《微生物學通報》1974年創刊，是中國微生物學會和中國科學院微生物研究所主辦， 國內外公開發行，以微生物學應用基礎研究及高新技術創新、應用為主的綜合性學術期刊。

　　5結論

　　白刺是典型的旱生植物，隨著環境干旱加劇，白刺葉片形態結構會發生明顯改變，其中，葉片長度(葉面積)、葉片厚度、柵欄組織厚、海綿組織厚度、柵欄組織與海綿組織比對環境變化敏感。隨著分布區環境干旱程度加劇，白刺葉片長度變短、葉面積變小、葉片變薄;表皮細胞個體小化，甚至會出現復表皮;柵欄組織細胞變短、層數增加，細胞緊密度增大;海綿組織細胞個體小化，胞間隙變小，細胞特化為貯水細胞，或逐漸柵欄化;柵欄組織與海綿組織比變大。白刺在受到干旱脅迫和鹽脅迫時，葉片柵欄組織會出現粘液細胞來提高組織滲透壓，粘液細胞數量隨脅迫加劇增加。白刺葉片形態結構因分布區不同有一定地域差異，差異主要源于環境水分條件，因此，生境條件對白刺葉片形態結構的影響大于地域差異造成的影響。

　　參考文獻

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　　作者：趙杏花1，2，李旭紅3，郭璐1，2，高永1，2