下面文章主要回顧了有關莖柔魚的種群結構、日齡與生長、繁殖習性、攝食生態學以及洄游路徑的研究，全面歸納和總結了莖柔魚的生物學特性以及相關研究的發展趨勢和最新研究進展，提出了目前研究所存在的問題和需要努力的方向。此外，通過對已有研究結果的分析和總結，繪制了莖柔魚在東太平洋的洄游路線，為莖柔魚資源的合理開發、利用及科學管理提供依據。

　　關鍵詞：莖柔魚,生活史,漁業資源,東太平洋

　　莖柔魚(Dosidicusgigas)隸屬頭足綱(Cephalopoda)，鞘亞綱(Coleoidea)，十腕總目(Decabrachia)，槍形目(Teuthoidea)，開眼亞目(Oegopsida)，柔魚科(Ommastrephidae)，莖柔魚屬(Dosidicus)[1]。在柔魚科中，莖柔魚是個體最大、資源量最為豐富的種類之一[2-3]。莖柔魚廣泛分布于東太平洋，自加利福尼亞(37°N)至智利的南部(47°S)，從南、北美洲的沿岸一直延伸到125°W[1-2]，莖柔魚垂直洄游的范圍為0~1200m，在氣候變化以及捕食者數量減少的情況下，其分布范圍會出現擴張的現象[4]。

　　在加利福尼亞灣、秘魯和智利海域，莖柔魚是重要的漁業捕撈對象[5-9]。莖柔魚種群結構復雜，洄游范圍廣，資源豐度易受環境的影響[10-11]。據FAO統計，2000年莖柔魚總產量為21.0萬t，隨后呈現上升的趨勢，2014年達到歷史最高產量，為116.2萬t，2015年總產量為100.4萬t。2014年中國莖柔魚產量為33.3萬t，為歷史最高產量，2015年中國莖柔魚產量為32.4萬t(圖1)。目前，莖柔魚已成為中國漁業中重要的目標種類之一。

　　以往，國內外學者對莖柔魚的種群結構[12]、日齡與生長[13-14]、繁殖[15]等生物學特性進行了研究。本文通過分析已有的研究結果，對莖柔魚的生活史信息進行歸納和總結，并提出未來需要努力的方向，為合理、高效地開發、利用以及科學地管理和保護莖柔魚資源提供依據。

　　1種群結構

　　頭足類種群結構的研究方法有很多，可以利用形態學對種群進行劃分、對不同地理區域的群體進行劃分、根據對其日齡的判讀來推算出不同的產卵群體以及利用分子生物學來鑒別不同的種群等。

　　1.1形態學

　　Arkhipkin等[16]研究了厄瓜多爾和秘魯專屬經濟區外的莖柔魚樣本，發現2個個體大小不同的群體性成熟時的日齡和個體大小不同。Masuda[5]通過分析秘魯外海莖柔魚耳石微結構，發現莖柔魚生命周期約1年，并且2個個體大小不同的群體性成熟時的個體大小不同。Argüelles等[6]通過分析秘魯莖柔魚耳石的微結構，可將秘魯海域的莖柔魚劃分為胴長小于490mm和大于520mm的2個群體。Nigmatullin等[2]根據性成熟個體的胴體大小，將莖柔魚劃分為大、中、小3個群體。易倩等[17]分析了智利和秘魯外海莖柔魚的種群結構，認為2個地理區域的莖柔魚均由大型群和小型群組成，莖柔魚外部形態特征判別群體的正確率在60%以上。

　　1.2不同地理區域

　　Liu等[18]分析了厄瓜多爾、秘魯和智利外海莖柔魚及其角質顎的形態變量，發現不同地理群體間存在差異，這些形態變量可以有效地對不同地理群體進行判別。Wormuth[19]通過研究莖柔魚的個體大小，發現在赤道以北的海域，胴長大于400mm的個體很稀少，然而，在赤道以南的海域可以見到胴長大于1m的個體。Liu等[20]通過分析不同地理區域的莖柔魚整個耳石微量元素的差異性，認為耳石微量元素可以用于判別不同地理群體的莖柔魚。同時，通過分析哥斯達黎加、秘魯和智利外海莖柔魚生長初期耳石的微量元素，認為早期耳石微量元素可以用來區分不同地理群體和鑒定出生地，并由此發現莖柔魚至少有2個洄游群體，分別分布在東太平洋的北部和南部[21]。

　　2日齡與生長

　　年齡與生長是研究魚類生物學最基本的內容之一，對種群生態學的研究及漁業資源的保護和管理具有重要的作用[30-31]。頭足類日齡與生長早期的研究主要以體長頻度法為主[32]，然而，體長頻度法并不適用于頭足類，因為頭足類不僅生長迅速、個體大、生命周期短、常年產卵，而且其具有洄游習性，導致不同世代的群體混合在一起，因而在進行日齡和生長的分析時無法排除不同群體之間的干擾[33-34]。

　　耳石是位于平衡囊內的一對鈣化組織，在游動過程中具有探測身體速度的作用，耳石儲存著大量的信息，被形象地稱為生命記錄的“黑匣子”[22]。Young[35]最先在真蛸(Octopusvulgaris)耳石中發現了生長紋，Lipinski[36]提出了“一日一輪”的假說，隨后，頭足類耳石生長紋的沉積具有日周期性的假說被證實[37-38]，此后，耳石便成為最常用的硬組織被應用于頭足類的日齡鑒定[39-40]。一般認為，莖柔魚的生命周期約為1年，然而，大個體群體中的一些個體大的莖柔魚(ML>750mm)，生命周期可達1.5~2年[2]，而且不同年份、不同地理區域莖柔魚的生長也會有所差異。

　　Liu等[23]利用耳石微結構研究了秘魯外海莖柔魚的日齡和生長，發現日齡的范圍為144~633d，冬春季產卵群體的日齡與胴長符合線性模型，夏秋季產卵群體的日齡與胴長符合冪指數模型。Chen等[41]利用耳石微結構估算了智利外海莖柔魚的日齡，雌性個體的日齡范圍為150~307d，雄性個體的日齡范圍為127~302d，春季產卵群體的莖柔魚日齡與胴長和體質量分別符合線性關系和指數關系，秋季產卵群體的莖柔魚日齡與胴長和體質量分別符合冪指數關系和指數關系。

　　在墨西哥加利福尼亞灣，莖柔魚的日齡與胴長符合邏輯斯蒂模型，胴長的絕對生長率(DGR)大于2mm/d的時間能夠超過5個月，雌性個體在230~250d達到最大DGR(2.65mm/d)，雄性個體在210~230d達到最大DGR(2.44mm/d)[42]。Zepeda-Benitez等[43]研究了加利福尼亞州灣莖柔魚早期的年齡與生長，利用耳石估算莖柔魚的日齡，所采集樣本的日齡范圍為1~59d，日齡與胴長的關系最為符合Schnute模型，絕對生長速率的范圍為0.03~1.66mm/d，稚魚的生長速率高于仔魚。

　　此外，Zepeda-Benitez等[44]研究了墨西哥加利福尼亞灣日齡范圍為1~450d的莖柔魚，通過對多種模型進行比較發現，日齡與胴長的關系符合Schnute生長模型。在下加利福尼亞西部沿岸海域，雌性個體在220d達到最大DGR(2.09mm/d)，雄性個體在200d達到最大DGR(2.1mm/d)[45]。在哥斯達黎加外海，莖柔魚的日齡與胴長符合線性模型，雌性和雄性個體的年齡與體質量分別符合指數和冪指數關系，雌性莖柔魚的胴長在181~210d生長率達到最大，最大DGR和最大瞬時生長率(G)分別為1.46mm/d和0.52，雄性莖柔魚的胴長在151~180d生長率達到最大DGR(2.07mm/d)和最大G(0.85)[13]。

　　3繁殖

　　3.1性成熟

　　在不同的地理區域，由于海洋環境不同，莖柔魚的生長和性成熟的情況也會有所不同，通過分析不同地理區域的性成熟胴長可以發現，與其他海域相比，在緯度較高的海域(加利福尼亞灣和智利海域)，莖柔魚的性成熟胴長較大，這與Nigmatullin等[2]的研究結果相似，而且溫度被認為可能是影響性成熟胴長的主要環境因素[6，46]。

　　3.2交配和產卵

　　莖柔魚的產卵場主要分布在加利福尼亞灣中部海域[42,63-64]、下加利福尼亞半島西部沿岸[45,65]、秘魯沿岸的北部區域(3°~8°S)和南部區域(12°~17°S)[58]。莖柔魚是多次產卵的物種，在整個生命周期中只有一個產卵季節[2，15]。其交配方式為頭對頭擁抱式，交配時雄性個體將精莢放入雌性個體的口腔黏膜中，交配時間約50s。

　　莖柔魚在近表水層進行產卵，產卵周期較長，而且為分批產卵。大的雌性個體在頭足類中的繁殖力最高，可達3200萬粒卵，潛在繁殖力通常在30萬~1300萬粒[2]。莖柔魚受精卵的形狀為橢圓形，其最大直徑為0.8~1.0mm[2]，受精卵的發育可分為5個階段共26期，所能夠發育并孵化的溫度范圍為15~25°C，在此溫度范圍內，溫度越高，卵的發育速率越快[66]，莖柔魚的成體所能適應的溫度范圍為7~30°C[67]。

　　4攝食生態學

　　在海洋生態系統中，莖柔魚處于食物鏈的中間位置，既是許多大型魚類、海鳥以及海洋哺乳動物的重要捕食對象，又是主動的捕食者，主要捕食的種類為浮游動物、甲殼類、魚類和頭足類，在海洋生態系統中具有重要地位[2]。研究頭足類攝食生態學的方法主要包括胃含物分析和穩定同位素分析。

　　4.1胃含物分析

　　作為傳統的生物食性的分析方法，胃含物分析法廣泛應用于莖柔魚食性的研究，主要是通過對胃含物中殘留的耳石、角質顎、鱗片、骨骼以及其他硬組織進行分析來鑒定被捕食者的種類[70]。Camarillo-Coop等[71]對加利福尼亞灣莖柔魚早期生長階段的消化系統進行了分析，并把食物分為可辨別的物質和不可辨別的物質。

　　發現在仔魚的消化系統中只有不可辨別的物質，而且這些食物主要存在于盲腸而不是胃中;在稚魚的消化系統中，可辨別的物質主要在胃中，而且，隨著莖柔魚個體的增大，被捕食者的數量和種類也逐漸增加。在加利福尼亞灣的莖柔魚所有胴長組中，燈籠魚在胃含物中的出現頻率最高(40%~70%)，頭足類的出現頻率較低(20%~30%);胴長小于31cm時，甲殼類的出現頻率為40%~60%，隨后急劇下降[72]。莖柔魚的食性在時間和空間上具有很大差異，但不同個體大小和性別間的差異較小[73]。

　　在加利福尼亞海流系統，莖柔魚在離岸海域主要攝食中上層魚類和頭足類，在沿岸海域攝食的種類更廣，包括大量的近岸上層魚類和底層魚類[74]。而且，Field等[70]研究發現，隨著莖柔魚個體的增大，其最主要的被捕食者的大小組成變化小，而被捕食者個體大小的范圍增大，表明莖柔魚可捕食的食物范圍更廣，適應能力更強。隨著個體的生長和性腺成熟度等級的增大，莖柔魚角質顎的長度以及色素沉著等級也逐漸增大，表明莖柔魚具有更大、更堅硬的角質顎來捕食更多種類以及更大個體的被捕食者，使其變得更加強壯以應對和適應復雜的生態環境[75-76]。

　　在厄瓜多爾沿岸海域，莖柔魚主要攝食魚類和頭足類，其中真燈魚(Lampanyctussp.)和粗鱗燈籠魚(Myctophumsp.)是最重要的食物，在不同性別、個體大小和性成熟度間莖柔魚的食物資源沒有差異。在秘魯外海，胴長為200~250mm的莖柔魚胃含物中未發現魚類，然而，胴長為250~600mm的莖柔魚胃中魚類的比重最高[77]。

　　5分析與展望

　　5.1種群結構

　　莖柔魚的種群結構復雜，目前為止，仍沒有定論，但各國學者普遍認為可將莖柔魚劃分為北半球群體和南半球群體[21，25-26]。然而，種群內部可能會有亞種群的存在，例如莖柔魚的南半球群體，又可劃分為秘魯和智利群體[18]，每個地理群體的莖柔魚又有可能由不同的個體大小群體組成[2]。因此，在研究莖柔魚的種群結構時，應利用形態學、微化學以及分子生物學等多種方法并結合海洋學進行綜合分析。

　　5.2日齡與生長

　　莖柔魚的日齡鑒定主要是通過分析耳石微結構來實現的[45]，近年來，莖柔魚角質顎喙部矢狀切面生長紋的日周期性也被證實[14，51]。在其他頭足類種類的研究中，Hernández-López等[49]研究了真蛸角質顎側壁上的生長紋，發現上角質顎側壁內表面生長紋的沉積具有規律性，并通過養殖實驗證實了上角質顎側壁生長紋的沉積具有日周期性。在內殼生長紋的研究中，滑柔魚(Illexillecebrosus)[96]和普氏槍烏賊(Loligoplei)[97]介殼層生長紋的日周期性已被證實。與耳石和角質顎微結構的生長紋相比，角質顎側壁內表面和內殼介殼層的生長紋更容易獲得，處理過程更加簡單快捷，因此，在今后的研究中，應探討角質顎側壁內表面和內殼介殼層的生長紋用于估算莖柔魚日齡的可行性。

　　5.3攝食生態學

　　近年來，穩定同位素技術越來越多地被用于莖柔魚攝食生態學的研究，然而，僅通過測定莖柔魚各組織的穩定同位素并不能準確地確定其食性，需要結合傳統的胃含物分析法來分析莖柔魚的攝食習性[79]。在已有的研究中，硬組織穩定同位素的分析被廣泛用于莖柔魚的食性研究[84-85]，其優點在于通過對硬組織的連續取樣可以分析莖柔魚在時間序列上的食性的轉變，然而，到目前為止，硬組織日齡水平上的精確取樣并沒有解決，不能精確地研究莖柔魚的食性變換，因此，在今后的研究中，應嘗試解決硬組織精確取樣的問題。此外，應確定不同棲息地穩定同位素的基線信息，并結合脂肪酸分析以及特定化合物穩定同位素來研究莖柔魚的食性。

　　參考文獻：陳新軍,劉必林,王堯耕.世界頭足類[M]:海洋出版社,2009.ChenXJ,LiuBL,WangYG.CephalopodintheWorld[M]:OceanPress,2009(inChinese).

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