摘要:甲醇可調(diào)控植物基因和蛋白的表達(dá),介導(dǎo)植物的防御,加快植物的生長(zhǎng)。綜述了甲醇刺激植物生長(zhǎng)及其刺激機(jī)理的最新進(jìn)展,供農(nóng)學(xué)研究者借鑒。

　　關(guān)鍵詞:期刊論文,甲醇,植物生長(zhǎng),影響,機(jī)理

　　在自然界廣泛分布的甲醇可改變植物基因表達(dá)組和蛋白質(zhì)組[1],介導(dǎo)植物的防御[2-3],加快植物的生長(zhǎng)[4-5]。這些結(jié)果引起了植物生理學(xué)家極大的興趣,從而使甲醇的產(chǎn)生及其功能的研究成為了目前植物學(xué)熱點(diǎn)研究領(lǐng)域之一。本文綜述甲醇對(duì)植物生長(zhǎng)的刺激作用及其刺激機(jī)理,供農(nóng)學(xué)研究者借鑒。

　　1甲醇對(duì)植物的影響

　　甲醇刺激植物生長(zhǎng)的現(xiàn)象最早發(fā)現(xiàn)于1985年[6],從那時(shí)起,這一現(xiàn)象在藻類、單子葉和雙子葉植物中均得到了反復(fù)證實(shí)。此外,甲醇還能縮短植物生育期、降低用水量等。可見,甲醇具有多種多樣的生理學(xué)功能,現(xiàn)列舉如下。

　　1.1甲醇對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響

　　單細(xì)胞綠藻如斜生柵藻處于0.5%甲醇中,48 h后生物量和光合活性比空白對(duì)照增加了300%[7]。3%甲醇加于培養(yǎng)基中培養(yǎng)產(chǎn)烴葡萄藻10 d,在通有CO2的情況下,生物量干重比對(duì)照增加了100%;當(dāng)不通入CO2時(shí),處理比對(duì)照增長(zhǎng)了15.6%[8]。

　　1.2甲醇對(duì)C3植物生長(zhǎng)的影響

　　甲醇可明顯刺激單子葉植物地上部分的生長(zhǎng)。10%甲醇1次噴施小麥,26 d后株高、鮮重和干重比對(duì)照分別增加了49%、139%和131%[9]。20%甲醇3次噴施硬粒小麥,45 d后麥葉長(zhǎng)度與寬度分別是對(duì)照的150%和135%,收獲時(shí)麥稈重量和麥粒數(shù)分別是對(duì)照的2倍[8]。甲醇也使大麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)量大幅增加[8,10-12]。浮萍的生長(zhǎng)水中甲醇濃度為0.2%時(shí),持續(xù)光照24 h,生長(zhǎng)量比對(duì)照增加50%;持續(xù)光照48 h,生長(zhǎng)量比對(duì)照增加25%[13]。

　　甲醇也明顯刺激雙子葉植物地上部分的生長(zhǎng)。葉施10%甲醇顯著促進(jìn)蘿卜和豌豆莖的生長(zhǎng)[9];使卷心菜生長(zhǎng)量增加50%[4]。葉施5%甲醇使擬南芥鮮重增長(zhǎng)近60%,干重增長(zhǎng)也近50%;使煙草鮮重與干重均比對(duì)照增加約30%[4]。于西瓜苗后葉面噴施甲醇,西瓜產(chǎn)量增長(zhǎng)近50%。玫瑰經(jīng)甲醇葉面噴施后,生長(zhǎng)期明顯縮短,花期提前,花朵數(shù)增加[8]。

　　葉施甲醇明顯提高了植物葉片的緊漲度。單子葉植物硬粒小麥3次噴施20%甲醇后,葉片明顯直立、緊漲,而對(duì)照葉片每天下午萎蔫達(dá)2 h。棉花在施用30%甲醇4 h后,其葉片的緊漲度明顯高于對(duì)照,并提高了耐旱程度,節(jié)約了農(nóng)用水。甘藍(lán)用20%甲醇處理后,經(jīng)歷40 ℃高溫7 d后,處理甘藍(lán)葉片仍緊漲、挺立,而對(duì)照葉片萎蔫。于西瓜苗后葉面噴施甲醇,其葉片緊漲,葉柄與地面近垂直;而對(duì)照葉片萎蔫,葉柄與地面近平行[8]。

　　甲醇的施用對(duì)C3植物根的生長(zhǎng)研究較少,如葉施10%甲醇對(duì)小麥根和豌豆根的生長(zhǎng)無(wú)刺激作用,但明顯刺激了蘿卜根的生長(zhǎng),使蘿卜根鮮重和干重分別增加了151%和130%[9]。

　　1.3甲醇對(duì)C4植物的影響

　　葉施30%甲醇于甘蔗葉片后,葉面積明顯增大,生物量明顯提高,產(chǎn)量提高了9.8%[14]。然而,與以上結(jié)果不同,用20%甲醇水溶液葉施C4植物玉米、高粱、狗牙根和約翰遜草,連續(xù)5次施用后葉片大小、厚度和成熟期與對(duì)照無(wú)差異[8]。

　　1.4甲醇的其他有益生理作用

　　甲醇直接處理根部對(duì)雙子葉植物根生長(zhǎng)的影響最早發(fā)現(xiàn)于1985年,高濃度甲醇、乙醇和丙酮溶液可明顯刺激綠豆去根苗根的生長(zhǎng),低濃度溶液加入蔗糖對(duì)根的生長(zhǎng)也有一定的刺激作用。吲哚乙酸單獨(dú)使用可明顯促進(jìn)生根,但與甲醇、乙醇和丙酮一起使用時(shí)抑制生根[6]。

　　2甲醇刺激植物生長(zhǎng)的機(jī)制

　　甲醇刺激植物生長(zhǎng)的機(jī)制非常復(fù)雜,不同的研究者或采用不同的研究對(duì)象可能得出完全不同的結(jié)論,目前的機(jī)制主要包括3種互不排斥的假說(shuō),即碳源假說(shuō)、增加光合作用和抑制光呼吸假說(shuō)以及細(xì)胞分裂素介導(dǎo)假說(shuō)。

　　2.1碳源假說(shuō)

　　碳源假說(shuō)認(rèn)為,噴施于植物葉面的甲醇通過氣孔或直接穿過葉片表皮進(jìn)入植物細(xì)胞,依次氧化成甲醛、甲酸和CO2。這提高了葉片附近的CO2濃度,加速了植物對(duì)CO2的同化,因而能合成更多的有機(jī)物供植物生長(zhǎng)和繁殖[8,10-11]。甲醇在植物體內(nèi)氧化過程中需要甘氨酸。施用甲醇易引起毒害作用的植物加入甘氨酸后,不僅毒害作用可以消除,而且增產(chǎn)效果明顯[8]。施用甲醇提高單細(xì)胞綠藻生物量可能也是由于甲醇氧化終產(chǎn)物CO2濃度增加,光合效率增強(qiáng)所致[7]。

　　另一種可能是,甲醇及其代謝產(chǎn)物甲醛和甲酸也可直接參與合成甘氨酸、組氨酸和絲氨酸。例如,14C標(biāo)記的甲醛氣體被吊蘭的細(xì)胞組織同化[15]為有機(jī)酸、糖和氨基酸。此外,甲醇還能直接進(jìn)入巖楓細(xì)胞,并在細(xì)胞內(nèi)緩慢代謝形成絲氨酸、甲硫氨酸和磷酯酰膽堿[16]。

　　2.2增加光合作用和抑制光呼吸假說(shuō)

　　噴施于葉面的甲醇量較少,總量每株只有幾毫升,提供的碳源較少,不足以滿足植物增長(zhǎng)量。此外,植物只有在太陽(yáng)光下葉面噴施甲醇才有效,在弱光照條件下無(wú)效甚至出現(xiàn)毒害[8]。根據(jù)以上結(jié)果,提出了甲醇增加植物光合作用和抑制光呼吸假說(shuō)。

　　施用甲醇后,植物葉片緊漲、直立,這種狀況通常表明葉片的氣孔開啟。緊漲的護(hù)衛(wèi)細(xì)胞和開啟的氣門意味著CO2進(jìn)入量增加,光合作用增強(qiáng)[8]。甲醇通過抑制植物的光呼吸,減少有機(jī)物的消耗量而增加植物生長(zhǎng)量[8,11]。支持這一假說(shuō)的試驗(yàn)證據(jù)較多。如葉施甲醇對(duì)C3植物的效果明顯,而對(duì)C4植物如玉米的效果不明顯[9]。對(duì)于單獨(dú)施用甲醇易引起毒害作用的植物,加入甘氨酸后,不僅毒害作用可以消除,而且增產(chǎn)效果明顯[8]。葉施甲醇后,葉片中蔗糖轉(zhuǎn)化為乙醇酸的比例明顯提高[4]。

　　從以上結(jié)果可知,甲醇同時(shí)影響植物的光合作用和光呼吸,增加有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

　　2.3細(xì)胞分裂素介導(dǎo)假說(shuō)

　　分別用2%、5%和10%甲醇溶液葉面噴施擬南芥和番茄,處理后2、6、18、32 h或連續(xù)處理14、21、28、42 d,葉片中果膠甲基酯酶mRNA含量顯著上調(diào),誘導(dǎo)量隨處理后間隔時(shí)間的延長(zhǎng)而增大,隨甲醇濃度的增加而增大[4]。可見,甲醇的存在激活了果膠甲基酯酶基因的轉(zhuǎn)錄,后者的表達(dá)會(huì)產(chǎn)生更多的甲醇。

　　Ca2+的缺乏常常減緩植物的生長(zhǎng)[17],因此新分裂形成的細(xì)胞只有積累了足夠的Ca2+才能繼續(xù)生長(zhǎng)[18]。由于果膠甲基酯酶被反義抑制的植物中,新生組織的生長(zhǎng)遲緩;而恒常表達(dá)果膠甲基酯酶的馬鈴薯植株中則相反,新生組織生長(zhǎng)和延長(zhǎng)明顯加快[19]。這表明果膠甲基酯酶的高表達(dá)有利于成熟組織中Ca2+向新生組織的轉(zhuǎn)移,從而促進(jìn)新生組織的生長(zhǎng)、延長(zhǎng)及細(xì)胞壁的交聯(lián)化。

　　甲醇的施用除了刺激已分裂的新生組織生長(zhǎng)和延長(zhǎng)外,還應(yīng)刺激植物分生組織細(xì)胞的分裂,否則不能長(zhǎng)效刺激植物的生長(zhǎng)和繁殖。如恒常表達(dá)果膠甲基酯酶的馬鈴薯植株,早期生長(zhǎng)雖明顯快于對(duì)照,但隨后的生長(zhǎng)速度與對(duì)照無(wú)差異[19]。可見,分生組織細(xì)胞分裂速度決定了植物的長(zhǎng)效生長(zhǎng)。

　　Madhaiyan等[14]發(fā)現(xiàn)葉施甲醇于棉花和甘蔗葉片后,促進(jìn)2種植物葉片上的粉紅色素兼性嗜甲醇細(xì)菌Methyloba-cterium的生長(zhǎng),大幅增高細(xì)胞分裂素的濃度。由于粉紅色素兼性嗜甲醇細(xì)菌具有主動(dòng)合成細(xì)胞分裂素或刺激植物合成細(xì)胞分裂素的作用,故筆者認(rèn)為葉面高濃度的甲醇導(dǎo)致了嗜甲醇細(xì)菌的大量增加,而后者提高了植物細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞分裂素,從而刺激分生組織細(xì)胞分裂和植物營(yíng)養(yǎng)及繁殖器官的生長(zhǎng)。

　　3參考文獻(xiàn)

　　[1] DOWNIE A,MIYAZAKI S,BOHNERT H,et al. Expression profiling of the response of Arabidopsis thaliana to methanol stimulation[J]. Phyto-chem,2004,65(16):2305-2316.

　　[2] KRNER E,VON DAHL C,BONAVENTURE G,et al. Pectin methy-lesterase NaPME1 contributes to the emission of methanol during insect herbivory and to the elicitation of defence responses in Nicotiana attenu-ata[J]. J Exp Bot,2009,60(9):2631-2640.

　　[3] VON DAHL C,HAVECKER M,SCHLOGL R,et al. Caterpillar-elicited methanol emission:a new signal in plant-herbivore interactions[J].The Plant Journal 2006,46(6):948-960.

　　[4] RAMIREZ I,DORTA F,ESPINOZA V,et al. Effects of foliar and root applications of methanol on the growth of Arabidopsis,tobacco,and tomato plants[J]. J Plant Growth Regul,2006,25(1):30-44.

　　[5] SHEN C,YEH K. Hydrogen peroxide mediates the expression of asco-rbate-related genes in response to methanol stimulation in Oncidium[J]. J Plant Physiol,2010(167):400-407.

　　[6] BHATTACHARYA S,BHATTACHARYA N,BHATNAGAR V. Effect of ethanol,methanol and acetone on rooting etiolated cuttings of Vigna radiata in presence of sucrose and auxin[J].Ann Bot,1985,55(2):143-145.

　　[7] THEODORIDOU A,D RNEMANN D,KOTZABASIS K. Light-depen-dent induction of strongly increased microalgal growth by methanol[J]. Biochim Biophys Acta,2002,1573(2):189-198.

　　[8] NONOMURA A,BENSON A.The path of carbon in photosynthesis:im-proved crop yields with methanol[J]. Proc Natl Acad Sci USA,1992,89(20):9794-9798.

　　[9] DEVLIN R,BHOWMIK P,KAREZMARCZYK S. Influence of methanol on plant growth[J]. Plant Growth Regul Soc Am,1994(22):102-108.

　　[10] FALL R.Abundant oxygenates in the atmosphere:a biochemical per-spective[J].Chemical Reviews,2003,103(12):4941-4952.

　　[11] FALL R,BENSON A. Leaf methanol-the simplest natural product from plants[J].Trends Plant Science,1996,1(9):296-301.

　　[12] ALBRECHT S,DOUGLAS JR C,KLEPPER E,et al. Effects of foliar meth-anol applications on crop yield[J]. Crop Science,1995,35(6):1642-1646.

　　[13] DEWEZ D,DAUTREMEPUITS C,JEANDET P,et al. Effects of meth-anol on photosynthetic processes and growth of Lemna gibba[J]. Photo-chem Photobiol,2003,78(4):420-424.

　　[14] MADHAIYAN M,POONGUZHALI S,SUNDARAM S,et al. A new in-sight into foliar applied methanol influencing phylloplane methy-lotrophic dynamics and growth promotion of cotton (Gossypium hirsu-tum L.) and sugarcane (Saccharum officinarum L.)[J]. Environ Exp Bot,2006,57(1-2):168-176.

　　[15] GIESE M,BAUER-DORANTH U,LANGEBARTELS C,et al. Deto-xification of formaldehyde by the spider plant (Chlorophytum comosum L.) and by soybean(Glycine max L.)cell-suspension cultures[J].Plant Physiol,1994,104(4):1301-1309.

　　[16] GOUT E,AUBERT S,BLIGNY R,et al. Metabolism of methanol in plant cells. carbon-13 nuclear magnetic resonance studies[J].Plant Phy-siol,2000,123(1):287-296.

　　[17] PILLING J,WILLMITZER L,BUCKING H,et al. Inhibition of a ubi-quitously expressed pectin methyl esterase in Solanum tuberosum L. affects plant growth,leaf growth polarity,and ion partitioning[J]. Planta,2004,219(1):32-40.

　　[18] SZE H,LIANG F,HWANG I,et al. Diversity and regulation of plant Ca2+pumps:insights from expression in yeast[J]. Annu Rev Plant Phy-siol,2000,51(1):433-462.

　　[19] PILLING J,WILLMITZER L,FISAHN J. Expression of a Petunia inflata pectin methyl esterase in Solanum tuberosum L. enhances stem elong-ation and modifies cation distribution[J]. Planta,2000,210(3):391-399.