摘要為研究西南地區茶組植物中古茶樹資源分布、表型變異和多樣性，結合古茶樹保護與可持續利用國家創新聯盟收集云南、四川和重慶等西南地區10種茶組植物共56株古茶樹樣本的的22個表型數據;應用Excel、SPSS統計，進行主成分分析、相關性分析及聚類分析等研究。結果表明，56株古茶樹資源樣本表型變異豐富，遺傳多樣性指數為0.26~1.38，變異系數為0.15~0.51;主成分分析提取出5個主成分，相關性分析展示了109對表型呈極顯著相關，聚類分析將56份樣本分成3類，以及樹型、葉片大小與海拔高度關系，種或變種的葉形變化。56份茶組植物表型分析表明西南地區茶樹資源具有豐富的遺傳多樣性;從各形態性狀的綜合解釋分數中篩選得到了8個有效解釋茶樹差異的表型因子，為鑒定茶組植物、保護與可持續利用茶樹資源和分析茶組植物傳播演化提供參考。

　　關鍵詞茶組植物;表型;遺傳多樣性;變異;西南地區

　　茶樹(Camelliasinensis(L.)O.Kuntze)屬于山茶科(Theaceae)山茶屬(Camelia)植物(閔天祿,1992)，茶樹資源是表征中國作為世界茶樹原產地的“活化石”，是國家珍貴財富、人類重要的自然遺產，也是研究茶樹起源(孫雪梅等,2012)、演化和品種培育的重要材料。西南地區是茶樹資源的起源地，長久以來是中國重要的茶葉產區，其茶樹種、數量豐富度絕無僅有。復雜多變的地形地貌、多種多樣的立體氣候、漫長的自然演化造就了茶組植物的多個種及同一種的不同生態形(羅朝光和虞富蓮,2006)。

　　目前，對于西南地區茶組植物的表型變化研究不多，西南地區各省市間茶組植物表型的對比也較少，以至于不能全面了解茶組植物變異程度。變異系數可以反映表型性狀的變異程度，體現了種間、種內的基因豐富度(楊繼,1991)。研究某一茶樹種內的表型遺傳變異是分析趨異適應、種間分類重要工具;研究不同茶組植物種間的表型差異對于探索山茶屬植物的傳播、演化具有重要的參考價值。本研究以多年來古茶樹保護與可持續利用國家創新聯盟實地考察數據為基礎，分析西南地區云南省、四川省、貴州省和重慶市四省市的56株茶樹表型遺傳多樣性，為保護與可持續利用茶樹資源提供依據，從而保持森林環境生態穩定、維護物種多樣性。

　　1結果與分析

　　1.1茶樹資源表型性狀遺傳變異

　　依照《茶樹種質資源描述規范和數據標準》(陳亮等,2005,中國農業出版,pp.26.)描述型性狀編碼依據對西南地區56份茶組茶樹種質資源描述型性狀進行賦值統計，其分析結果顯示芽葉顏色分4種表型，綠色為主(69.8%)，紫綠色最少(3.8%)。芽葉茸毛分4種表型無茸毛最多(39.6%)、中等茸毛最少(11.3%)。葉正背面顏色均以綠色為主(77.4%、92.5%);葉基以楔形為主(83%)，葉身以內折為主(62.3%)，葉質以硬質為主(52.8%)，葉齒密度以密為主(41.5%);葉齒深度以中等深度為主(60.4%);葉緣以微波為主(49.1%);葉面以微隆起為主(54.7%);葉背茸毛以無茸毛為主(60.4%);葉尖以漸尖為主(43.4%);葉形以橢圓為主(54.7%);樹型有3種類型，以喬木型為主(68.6%)、灌木型最少(5.6%)。

　　可見，西南地區56份茶組植物種質資源性狀變異豐富，不同性狀的變異程度不同，遺傳多樣性指數范圍為0.26~1.38，平均為0.91;其中葉身遺傳多樣性指數最大(1.38)，受環境影響變化大;葉背面顏色遺傳多樣性指數最小(0.26)遺傳穩定，符合茶組植物常見形態。 從數值型狀的變異系數及遺傳多樣性指數統計中可知：變異系數7個數值型性狀變異系數在0.15~0.61，其中樹高變異系數>無葉齒主脈長>葉面積>海拔>平均葉長>平均葉寬>葉脈對數。樹高、葉面積變異幅度、系數最大，葉脈對數變異相對最穩定。56份茶樹資源差異明顯，可作為研究茶組植物變異豐度的樣本。

　　1.2茶樹資源表型性狀相關性分析

　　56份茶樹資源中的22個表型特征用相關性分析來研究不同性狀之間關聯程度，由其結果可得109對性狀呈極顯著正相關(表3)，其中葉面與葉身、葉緣，葉背茸毛與葉緣、葉面，葉脈對數葉緣、葉面、夜間、葉形、平均葉寬正顯著相關性值最大。3對性狀呈顯著相關：葉質與平均葉長，葉形與平均葉長，平均葉長與葉脈對數。9對性狀呈負極顯著相關：芽葉茸毛與無葉齒主脈長;葉基、葉齒深度、葉緣、葉面、葉尖、無葉齒主脈長、葉脈對數、樹型8個表型均與海拔呈負極顯著相關。7對性狀呈負顯著相關：樹高與芽葉茸毛，葉尖與葉面積;葉背面顏色、葉身、葉齒密度、葉背茸毛、葉形5個表型均與海拔呈負顯著相關。其它性狀無顯著相關性。

　　1.3茶樹資源表型性狀主成分分析

　　主成分分析將原始變量重新組合成新的綜合變量，得到載荷平方和、成分矩陣，提取出最重要變量，結合總方差、成分矩陣得分，從56份古茶樹種質資源的22個表型性狀中提取出5個主成分(PC1,PC2,PC3,PC4,PC5)，累積貢獻率為80.695%，解釋了多數的原始變量信息。

　　PC1包含葉齒深度、葉緣、葉面、樹型和葉脈對數，特征值為10.963，貢獻率為49.832%，葉齒深度、葉緣、葉面、樹型均為正極顯著相關，可稱為葉表特征成分。PC2包含了葉正面顏色、平均葉長、葉面積，特征值為2.692，貢獻率為12.235;3個變量均為極顯著正相關，變量得分越高，葉面積越大，可稱為葉片大小成分。PC3包含了芽葉茸毛、葉身、無葉齒主脈長，特征值為1.726，貢獻率為7.845;PC4包含了芽葉顏色、葉齒密度、樹高，特征值為1.337，貢獻率為6.077;PC5包含了芽葉顏色、葉背茸毛、海拔，特征值為1.035，貢獻率為4.706;芽葉茸毛、芽葉顏色、無葉齒主脈長、樹高與海拔均呈負顯著相關關系，表明隨海拔升高，茸毛越少，葉色越淺，無葉齒主脈越短。

　　主成分分析得到最終各表型性狀在主成分中的綜合得分結果顯示，多數葉表特征能夠直接解釋茶樹種內或種間的表型差異，而海拔、芽葉茸毛、芽葉顏色和葉面積不作為主要的分類特征。

　　1.4茶樹資源表型性狀聚類分析

　　采用多變量系統聚類法計算對56份古茶樹種質資源的22個表型性狀聚類分析結果表明，在距離為300時，可將56份古茶樹種質資源分為四大類群;第一類群以大理茶、普洱茶和茶為主，共23份樣本6個茶樹物種;共同特征為芽葉綠，葉基楔形，葉面平整，葉質硬，葉齒密且淺，葉緣平展。

　　第二類群以普洱茶和大理茶為主，共22份樣本7個茶樹物種;共同特征為芽葉茸毛少或無，葉正面深綠，葉背面綠，葉身內折，葉質硬，葉面隆起，葉尖漸尖，葉形橢圓;其葉緣波、葉齒密度中等不同于第一類群。第三、四類群包括8個茶樹物種，11份樣本;共同特征為葉正面顏色深綠，葉基近圓，葉尖急尖，葉背茸毛少或無，葉形披針、長橢圓。在遺傳距離為200時樣本分為10個亞群，10個亞群與總樣本中的10個茶樹物種未一一對應，地理位置相近、同一物種的茶樹也未完全聚集在一起。

　　2討論

　　2.1茶樹資源多樣性特征

　　本研究選用22個表型性狀對56份西南地區茶組植物進行遺傳多樣性分析，其結果表明西南地區茶樹獨特的適應機制、演化方向;大理茶、普洱茶和茶呈現較豐富的遺傳多樣性，其他種的茶樹數量較少，生長范圍小，呈現相對獨立的特征，遺傳多樣性中等;結合山茶屬的系統演化(張宏達,1984;虞富蓮等,2010)和野生大茶樹的調查(陳亮等,2000)，西南地區茶樹資源數量大且涵蓋多個物種，遺傳變異度豐富，各種基徑范圍、樹型、海拔梯度均有分布，體現了西南地區茶樹資源較原始、古老的特性;所有垂直或水平的連續分布情況超過其他任何地區，是茶組植物原產地的獨有特征，是珍稀的茶樹種質資源寶庫。

　　2.2茶樹資源表型統計學差異

　　表型性狀既是基因遺傳變異的表達又是與環境相互作用的結果，不同表型性狀表現出相關關系，可能是由同一連鎖基因群所控制;表型特征的變異反映出基因型和群體及生態型的變異(蔣會兵等,2013)，因而具有相似的表型性狀相關關系是研究茶樹分類、演化的重要參考因素。相關性分析和主成分分析證實了即使把海拔作為表型變量，也不能作為解釋茶樹種內或種間表型差異的有效因子。

　　聚類分析其結果沒有嚴格按照同一物種、地理位置進行聚類;而是依照分類學相同表型指標。四個類群中大理茶、普洱茶均有分布，表明西南地區茶組植物的豐富變異性，也在一定程度上說明茶樹種內、種間存在連續或不連續的表型性狀，或者是茶組植物種間發生雜交，基因交流產生變異從而在表型上表達出來。

　　2.3茶樹資源植物地理分布

　　西南地區茶樹資源性狀多樣性存在較大差異，本文報道了西南不同地區茶樹資源表型性狀的遺傳多樣性，聚類分析大致將4省的茶樹資源劃分為4個類群10個亞群，以哀牢山為地理分界線云南分為滇東高原區和滇西橫斷山區(陳永久等,1997)，大理茶、普洱茶、茶三個種聚為一類并主要分布在滇西橫斷山區，與大理茶演化為普洱茶、普洱茶演化為茶的演化理論相符合;厚軸茶、廣西茶、馬關茶、大廠茶、德宏茶聚為一類，集中分布在以紅河、文山、曲靖為代表的滇東高原區;這與該區豐富的物種多樣性有關。

　　滇東南高原區古老而穩定的地質歷史、復雜的氣候類型和生態環境(季鵬章等,2014)使得紅河、文山(虞富蓮,1986,茶葉科學,(1):18)等地區分布著茶組植物12個種及變種，即多個茶組植物原始種集中分布的地域。南川茶、禿房茶和部分普洱茶聚為一類，分布在滇東南地區與川渝地區(吳征鎰等,2011,生物多樣性,20(1):124);貴州僅有茶(王小萍等,2018)、大廠茶兩個茶種，樣本數量不多，分散聚在三個類群中。

　　根據西南地區茶組植物的地理分布、種數和數量，僅云南省就擁有80%茶組植物物種及以茶樹為優勢樹種的森林群落，即云南省是西南地區茶樹的多樣性中心，渝貴川地區為擴散區;西南地區多山多河、垂直海拔落差和跨大范圍經緯度是茶組植物多樣性的原因;大山大河阻隔種內種間基因交流，茶組植物產生相對獨立特殊的基因譜系;因而研究茶組植物演化、傳播可結合植物地理學、生態學共同分析，綜合考慮氣候、地理位置等因素。

　　2.4西南地區茶樹資源保護與利用

　　大理茶對高海拔地區的耐寒性，普洱茶、茶在長江以南地區廣泛的適植性，厚軸茶、廣西茶花柱5裂和禿房茶果皮、中軸較厚的原始性，都表明西南地區野生茶樹珍貴稀有。豐富的基因寶庫是研究茶樹生物多樣性、品種選育的理想資源(牛素貞等,2019);以及疏齒禿房茶、德宏茶、馬關茶和茶(陳濤林等,2019)等變種的資源潛力可待挖掘。

　　3材料與方法

　　3.1試驗材料

　　2017年至2021年6月通過實地考察采集西南地區56份茶樹(表8)，其中大理茶15份、普洱茶18份、厚軸茶2份、茶5份、廣西茶2份、大廠茶2份、禿房茶4份、疏齒禿房茶2份、德宏茶4份、馬關茶2份;每棵茶樹垂直水平距離大于50m。

　　3.2表型數據測定

　　依照《茶樹種質資源描述規范和數據標準》選用15個描述型性狀：芽葉顏色、芽葉茸毛、葉正面顏色、葉背顏色、葉背茸毛、葉齒密度、深度、葉面、葉身、葉緣、葉尖、葉質、葉形、葉基、樹型;7個數值型性狀10片葉平均長、10片葉平均寬、葉面積、葉脈對數、海拔、無葉齒主脈長(葉緣末端無葉齒部分的主葉脈長)和樹高分析茶樹資源的表型多樣性;對每份頂芽，葉片描述性形狀測量10次，均取平均值。

　　3.3統計分析

　　Excel統計描述性性狀，用于計算ShannonWinner多樣性指數;遺傳多樣性指數H′來評價表型性狀的遺傳多樣性大小，計算公式：H′=∑PilnPi(2);公式中：Pi為某種源表型性狀第i級內個體數量占總個體數量的百分比，ln為自然對數。SPSS軟件計算最大值(Max)、最小值(Min)、均值(Mean)、標準差(S)和表型性狀變異系數;CV反映了某性狀數據的離散程度，計算公式：CV=SD/Mean(1)，公式中SD指標準差，Mean指均值。同時進行主成分分析、相關性分析及聚類分析;主成分分析相關性分析中采用皮爾遜相關系數，聚類分析中采用系統聚類法沃德計算，繪制聚類關系樹狀圖。

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　　作者：陳洪宇1陶燕藍2羅義菊1扈月豪1藍增全2*