摘要油菜素內酯是調控植物生長發育的重要植物激素，具有促進植物細胞分裂和生長、光合作用和呼吸作用、植株光形態的建成、提高抗逆性以及降低蒸騰等作用，對葡萄果實產量和品質的提高均有著極其重要的貢獻。本研究綜述了油菜素內酯的生物合成途徑及其關鍵酶、生物合成途徑的影響因素，以及其對葡萄果實產量和品質的影響，總結了油菜素內酯對植物光合作用，呼吸作用，蒸騰作用及植物光形態的建成的生理效應。同時，對油菜素內酯與其他植物內源激素的互作網絡進行了梳理，并提出未來的研究方向應以油菜素內酯合成相關轉錄因子、與其他植物激素互作機理和開發新型高效的油菜素內酯類植物調節劑為主。

　　關鍵詞葡萄;油菜素內酯;合成;生理效應互作機理

　　油菜素內酯rassinolide,BR又名蕓苔素內酯，是一類痕量高效的植物激素，具有調控植株生長發育的作用且廣泛分布在植物體中Groveetal.,1979，因而也被譽為第六類激素。目前已知BR具有促進細胞分裂與生長、提高植物的抗逆性、平衡植物營養生長與生殖生長、促進植物的光合作用、提高產量等生理作用趙毓橘和王玉琴,1986,大自然探索,(3):133136.。

　　已有研究表明，BR可以顯著促進西瓜Citrulluslanatus(Thunb.)Matsum.etNakai幼苗的生長王玉琴等,1994，也可以促進玉米ZeamaysL.根系的生長孔祥生和張妙霞,1998，且BR在對植物抗旱性、抗寒性、耐高溫性、抗鹽性、抗藥性、抗病性的形成具有顯著促進作用王紅紅等,2005。

　　在對BR生物合成途徑的研究中發現，合成前體是30甾醇衍生物環狀類固醇ycloartenol)，通過甲基化、異構化生成中間產物菜油甾醇ampesterol)，最后再通過前氧化途徑和后氧化途徑，最終生成了BR。BR在信號轉導方面也有著重要作用，研究表明，BR信號通過細胞膜上受體BRI1/BAK1感知后，在一系列蛋白、酶的作用下調控下游基因的表達，進一步調控植物的生長發育(FujiokaandYokota, 2003)。植物生長發育由多種激素共同作用，有些激素表現為協同作用，有些則表現為拮抗作用。BR可以通過與生長素協同作用共同調控乙烯的生成，從而達到調控果實成熟的目的萬正林,2007)。

　　同時，BR與脫落酸也具有協同作用，二者既可以通過促進果實可溶性固形物的增加，而調控葡萄果實花色苷的形成，也可以通過調節氣孔運動進而提高植物對逆境脅迫的能力李錢峰等,2018。此外，BR與水楊酸也具有協同作用，二者通過調節膜保護酶的活性進而提高番茄LycopersiconesculentumMill.幼苗的抗逆性萬正林,2007。

　　葡萄VitisviniferaL.是世界種植面積較廣的果樹，因其果實口感酸甜、適宜破碎而廣泛應用于釀造葡萄酒。近年來，BR被廣泛運用到葡萄栽培實踐中，為葡萄產量、品質的提高做出貢獻。研究表明，BR可改善葡萄漿果和串的大小和產量，提高葡萄果實對脅迫的抵抗能力，提高葡萄光合色素的含量BajguzandTretyn,2003。隨著分析技術的完善、基因組學研究方法的應用、轉錄組學的發展等，BR在葡萄栽培過程中的應用也越來越廣泛，本研究總結了BR合成代謝的分子機制及其對葡萄果實品質的生理作用，并為未來研究其他植物激素與油菜素內酯互作提供新思路。葡萄果實內的油菜素內酯.

　　BR在植物體內廣泛存在，是唯一與動物激素相似的植物激素，與哺乳動物中的甾醇5α還原酶steroid5αreductase基因同源，這就意味著未來可以通過分析動物激素的作用機理推測出BR可能存在的代謝合成方式和信號轉導途經。BR是甾醇類化合物，根據甾體分子碳原子數量，所有的BRs可以分為三類：27、28和29FujiokaandYokota,2003。隨著激素分析技術日益成熟，目前已被發現的油菜素類固醇高達70多種。在香蒲科TyphaceaeJuss.)植物中，BR的存在形式主要是香蒲甾醇yphasterol圖和茶甾醇easterone圖2BBajguzandTretyn,2003。

　　對BR的生物合成途徑的研究多聚焦于突變體中，有研究發現BR的合成途徑分為早期C6氧化途徑和后期C6氧化途徑，Suzuk等(1995)研究發現了云臺甾醇Campesterol是BR的合成起始物，經過加氧、羥化、氧化最終得到了氧蕓苔甾烷醇xocampestanol，Fujioka1997發現該產物將繼續羥化、脫羥基、再羥化進一步反應最終生成BR，該反應途徑統稱為早期C6氧化途徑，進一步在長春花Catharanthusroseus(L.)G.Don)培養細胞中發現脫氧油菜素甾酮Dehydrocastasterone可以直接轉化為油菜素甾酮Castasterone，這就意味著在植物體內還存在著另一條油菜素內酯的合成途徑，即后期C6氧化途徑。

　　早期C6氧化途徑

　　具體過程是菜油甾醇Campesterol作為合成前體通過脫氫反應生成菜油甾烷醇ampestanol，之后通過羥基化生成6α羥基菜油甾烷醇αHydroxycampestanoil，隨后通過加氧反應生成含氧菜油甾烷醇Oxocampestanol，通過兩步羥基化生成長春花甾酮athasterone、茶甾酮easterone，通過脫氫反應生成脫氫茶甾酮Dehydroteasterone，進一步反應生成香莆甾醇yphasterol，最后通過羥基化生成油菜素甾酮astasteron，進一步氧化生成油菜素內酯rassinolideNoguchietal.,2000。

　　具體過程是脫氧茶甾酮Dehydroteasterone作為合成前體通過脫氫反應生成脫氫脫氧茶甾酮Dehydroeoxoteasterone，再通過羥基化合成脫氧香蒲甾醇Oeoxocastasterone，進一步脫氫生成油菜素甾酮Castasterone，最后脫氫生成油菜素內酯BrassinolideNoguchetal.,2000。

　　油菜素內酯的生物合成調控

　　油菜素內酯的合成與光信號調節植物光形態建成是一個低能量級的反應，大多數的BR缺失突變體都表現出葉卷曲，黃化的形態特征Hongetal,2002。Luo等(2010)分離鑒定出了調節植物光形態建成的擬南芥的轉錄因子GATA，它的作用是直接參與BR調控光信號的轉導過程，進而參與調控植株光形態建成。

　　油菜素內酯生物合成的調節基因在BR信號轉導的過程中，受體激酶BRI1與BAK1在信號通路中起決定性的作用。BRI1的過表達會使植物對BR敏感性增強，與BR的結合性也更強，BAK1與BRI1的作用機理可以概括為：BR結合蛋白與BRI1的胞外結構域結合，從而介導BR的信號轉導，BRI1的同源物的突變體利用一種新的激活方式，在與BR結合后啟動BR的信號轉導。等(2002)研究發現AK1和BRI1具有相同的表達模式，并且兩種蛋白都位于質膜上，因此可以相互作用，此外，BAK1和BRI1可以彼此磷酸化，并且BAK1在存在BRI1的情況下顯示出更高的磷酸化水平。

　　Tang等(2008)研究擬南芥BSK族基因介導BRI1信號轉導，發現BAK1最有可能介導BRI1激酶的激活，而不是介導BR信號通路中特定下游成分的信號轉導，相反，BSK直接介導從BRI1到下游BR響應的信號轉導。在對BR信號轉導通路的研究中發現BAK1調節BRI1的運輸，且BRI1與BAK1共受體在原生質體中的共過量表達導致BRI1的內部積累增加，但是原生質體系統的固有局限性限制了將功能性內吞作用與BRI1信號轉導聯系的嘗試，故該假說一直未被證實Russinovaetal,2004。

　　在BR信號轉導的過程中，BZR1在介導BR生物合成反饋抑制中有著重要的作用。通過對BZR1突變體核成分進行鑒定，發現BZR1是BR信號通路的正調節劑，介導下游BR生理效應和BR生物合成的反饋調節Wangetal,2002。BZR1作為BR合成轉錄抑制劑，對BR穩態的形成和生長發育中具有雙重作用，ong等(2005)通過對擬南芥體內BR的突變體bzr11D研究分析發現顯性bzr11D突變體可以增加BZR1蛋白的積累，抑制BR不敏感的bri1和bin2突變體，并導致對BR生物合成抑制劑油菜素唑不敏感，這些發現共同表明了BZR1在BR信號傳導中起積極作用。

　　植物內油菜素內酯的生理效應

　　油菜素內酯對植物生長發育的影響BR作為植物體內的重要激素，對調控植物生長發育有著極其重要的作用，體現在對細胞的伸長、細胞的分裂、植株的生殖生長、植物的向性運動都有促進作用。BR增加植株株高主要是通過對細胞壁進行修飾和調控細胞壁合成基因表達從而影響細胞壁的生成。細胞的伸長主要與木葡聚糖內糖基轉移酶與擴張蛋白的合成有關，有研究發現，BR可以促進新的木葡聚糖添加到細胞壁中，從而使細胞松弛細胞伸長(Jinetal.,2014)。

　　Xie等2011通過使用擬南芥BR突變體證明了BR通過與纖維素酶合成酶上游元件結合從而實現對纖維素合成酶的調控，這也解釋了BR促進細胞伸長的原因。研究發現MD40作為調節蛋白對擬南芥下胚軸伸長有著正調控作用，與花粉管伸長有關的受體激酶FERONIA也參與BR信號轉導的過程DeslauriersandLarsen,2010。通過對BR缺失突變體水稻的葉片夾角進行分析發現葉片連接處傾斜程度明顯減少，推測出BR具有增加葉片彎曲程度的作用Nakayaetal,2002。

　　BR促進細胞分裂主要表現在促進葉片的擴張、促進根細胞周期的進程、調節維管束的數量、抑制氣孔的形成。通過對大豆Glycinemax(Linn.)Merr.)上胚軸切斷并進行BR的處理，目前已經被證實BR可以使周期蛋白CycD3表達上調Huetal,2000，從而對細胞分裂有所影響，而且外源BR可以使BR缺失突變體植株葉片擴大Nakayaetal,2002。

　　BR對根系的作用是通過調控細胞靜止中心的分裂和遠端干細胞的分化進程，Kuppusamy等(2009)研究發現BR還可以影響根毛的生成、并促進了側根的生成。生長素可以促進木質部的發育，因此有研究者推測BR同樣可以調節木質部的生命活動，目前已被證實，BR信號轉導受體BRL1與BRL3可通過調節韌皮部與木質部分化比例進而調控維管束的發育Wangetal,200。

　　對擬南芥施加外源BR時也會發現，其氣孔關閉的比例增加，氣孔發育變緩，推測因為BR通過磷酸化調控與氣孔發育有關的轉錄因子SPCH的活性，進而調節氣孔開閉和發育Gudesblatetal,2012。BR調控植株的生殖生長表現在促進植物花粉管伸長、影響開花時間、誘導開花、提高產量及果實品質。李計紅等(2011)研究發現施加外源的BR可以使擬南芥的開花時間提前，并且可以不通過春化和自主途經誘導植株的開花。

　　油菜素內酯在葡萄內應用及未來研究方向葡萄作為重要果樹，如何提高果實品質一直是研究熱點，由于BR具有促進植株生長、提高光合能力、提高抗旱能力的作用因而被廣泛應用到葡萄的生產中。通過對葡萄漿果施用BR后發現果實成熟期提前，而施用BR抑制劑后果實成熟期延后，直接證明了BR參與調控果實成熟過程Symonsetal,2006。Vergar等(2018)在對葡萄施用BR類似物后發現鮮食葡萄色澤變艷，果實品質提高。

　　Zheng等(2020)研究發現經BR處理后的果實果糖成分含量提高、有機酸含量降低、花色苷含量顯著提高，進一步分析發現BR可以通過抑制HMGR的活性，并與VvHMGR協同調節水果中顏色，從而促進香氣及果實其他品質特征的形成。其他研究結果表明，對葡萄施用BR后果實產量、可溶性糖含量顯著提高，抗氧化能力顯著提高Babalıketal,2019。植物生長調節劑具有微量、高效的作用，在農業生產中有著極其重要的作用。目前萘乙酸、多效唑、吲哚乙酸、乙烯利、矮壯素等在農業生產中被廣泛的應用。但是目前這些植物生長調節劑并不能長時間促進植物的生長發育，且作用形式單一，難以全方面的調控植物的生長和生殖。

　　農藝師論文范例：甘州區設施陽光玫瑰葡萄栽培技術

　　BR作為可以與多種植物激素互作的新型植物激素，其生理效應較廣泛，可以全面的促進植物生長和代謝活動，因此，在未來的研究中應該著重研究BR與其他激素的互作機理，以便開發BR類的生長調節劑。BR與生長素、赤霉素、脫落酸、乙烯存在互作Tanakaetal.,2003;馬立娜等,2012，但尚不明確其是否與細胞分裂素、水楊酸、茉莉酸發生互作，BR與其他植物激素互作調控的網絡也將是未來研究的方向。通過分析近年來BR的應用現狀，發現應該著手于解決農藥殘留的問題張琳,2011，而BR的優勢在于其具有用量少、見效快的特點，可以很好的減少農藥殘留。因此，開發新型的BR類的生長調節劑是未來植物激素研究的新方向，有著廣闊的前景。

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　　作者：李嘉佳李相怡王磊王世平